ABSTRACT
The effects of bilateral optic vesicle removal on the main diencephalic and pretectal visual centres have been studied from the 15th day of incubation till the 15th day after hatching.
Some centres (nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis dorsalis and ventralis, nucleus griseums tectalis and nucleus pretectalis principalis) show a variable degree of disorganisation and reduction in size. Others (nucleus ectomammillaris, nucleus superficialis synencephali) have already disappeared on the 15th day of incubation. The nucleus rotundus, though not recognized as an optic projection centre, is also affected by optic vesicle removal. No true neuronal degeneration could be observed in these structures.
A survey of chicken optic projections suggests that some may be only transitory, disappearing in the adult. A comparison of these results with those of other authors leads one to consider the morphogenetic influence of the optic pathways on the visual centres.
INTRODUCTION
Ces dernières années ont vu un grand développement des recherches portant sur les voies et centres optiques des Oiseaux. L’utilisation des méthodes de dégénérescence, de l’électrophysiologie et de l’histoautoradiographie a ainsi permis de mettre en évidence un double système de voies ascendantes tectoet thalamo-fugales empruntant différents centres du diencéphale et du mésencéphale pour gagner le télencéphale.
L’éssentiel des approches embryologiques expérimentales du problème s’est par contre limité à l’analyse des effets de l’ablation de l’ébauche optique sur le toit optique (Filogamo, 1950; Pflugfelder, 1957; Leghissa, 1959; De Long & Coulombre, 1965; Cowan, Martin & Wenger, 1968; Kelly & Cowan, 1972; Raffin, 1972; Sisto-Daneo, 1973). Quelques auteurs se sont intéressés au noyau accessoire du nerf oculomoteur (Amprino, 1943; Cowan & Wenger, 1968 a) et au noyau isthmo-optique (Cowan & Wenger, 1968 b). Les résultats les plus notables ont montré qu’au niveau du toit optique l’ablation de l’ébauche optique, et par suite l’absence différences optiques, n’intervenait pas sur les premiers stades de mise en place des structures (prolifération cellulaire, différentiation et migration initiale) mais donnait lieu à une atrophie progressive de ces structures par disparition de cellules. Kelly & Cowan (1972) ont de plus observé une extension de ce phénomène au niveau des couches profondes du toit optique que ces auteurs ont interprétée comme une dégénérescence transneuronale.
Il nous a donc semblé intéressant d’entreprendre une étude des effets de l’ablation précoce de l’ébauche optique, tout d’abord sur l’architecture des principaux centres visuels diencéphaliques et prétectaux, afin de vérifier si les phénomènes observés au niveau du toit optique pouvaient être généralisés à l’ensemble des structures reconnues comme centres de projections optiques chez le poulet.
MATERIEL ET METHODES
Incubés à 38 – 38, 5 °C., les oeufs de plusieurs pontes de poule de race Rhode Island sont ouverts au 2° jour d’incubation. Les embryons sont opérés du stade 11 au stade 16 somites (stades 10 à 12 de Hamburger & Hamilton, 1951). L’ablation de l’ébauche optique est pratiquée à l’aide de microscalpels. Les oeufs dont les embryons serviront de témoins sont ouverts dans les mêmes conditions. Les spécimens utilisés pour ce travail ont été fixés ou perfusés par les mélanges de Bouin (solution aqueuse ou alcoolique) ou de Cajal-De Castro, du 15° jour de l’incubation au 15° jour suivant l’éclosion. Après déshydratation et inclusion à la paraffine, les encéphales ont été coupés à 10, 15 et 20 μm selon des plans transversal, horizontal et parasagittal. Les coupes ont été colorées au violet de crésyl ou montées telles que.
Trente-six spécimens (18 témoins et 18 opérés) ont servi à l’étude embryologique. Les opérés ont subi une ablation bilatérale de l’ébauche optique, intervention que nous estimons préférable à l’excision unilatérale.
Nous avons en effet pu constater à l’occasion de travaux réalisés antérieurement (Raffin, 1971, 1972) que les effets de l’ablation précoce de l’ébauche optique, en particuliers au niveau du tectum (Raffin, 1972), pouvaient ne pas être identiques selon que l’opération pratiquée soit uniou bilatérale.
La comparaison entre la répartition de classes cellulaires et les épaisseurs respectives du tectum chez les uniophtalmes et les anophtalmes nous a montré qu’il y avait une différence sensible entre le tectum contralatéral à une ablation unilatérale et le tectum d’un anophtalme.
Nous avons également pu observer chez certains uniophtalmes exempts de toute régénération oculaire du coté opéré, un contingent important de fibres provenant du nerf optique normal et se rendant du coté du diencéphale et du mésencéphale qui aurait dû être dépourvu différences optiques. Ces fibres pouvaient être interprétées:
1°, soit comme des fibres ipsilatérales normales,
2°, soit comme des fibres ipsilatérales ayant pris, des suites de l’ablation, une importance plus grande que chez le témoin, à l’image de ce que Lund, Cunningham & Lund (1973) ont observé chez le jeune rat,
3°, soit des fibres ‘colonisatrices’ venues conquérir au cours de la morphogénèse des territoires dépourvus différences par suite de l’opération.
La première et la seconde hypothèses nous semblent devoir pour l’instant devoir être écartées. Nous n’avons, comme Hirschberger (1971), jamais pu mettre en évidence, par les méthodes de dégénérescence, de fibres ipsilatérales chez le poulet jeune ou adulte, alorsque ces méthodes nous en ont montré chez le goéland (Repérant & Raffin, 1974) et chez le pigeon (Repérant, 1973).
Nous pensons que la troisième hypothèse peut être retenue. Elle correspond à un phénomène qui a d’ailleurs été observé chez les Anoures au niveau du système olfactif (Clairambault, communication personnelle).
La possibilité d’une action directe ou indirecte du coté non opéré sur le coté opéré au cours de la morphogénèse ne pouvant être écartée avec certitude dans le cas des ablations unilatérales, nous avons alors abandonné ce type d’intervention pour lui préférer l’ablation bilatérale qui donne toute garantie quant à l’absence certaine de toute influence d’origine optique.
Les seules données anatomiques sur les projections visuelles du poulet provenant, lorsque ce travail a été entrepris, d’une seule publication éffectuée à partir de matériel d’age vraisemblablement adulte (Hirschberger, 1971) nous avons procédé à une analyse de ces projections chez des poussins d’age correspondant à celui des spécimens étudiés içi après l’éclosion. Une série de poussins a subi, trois jours après l’éclosion une ablation unilatérale de la rétine par aspiration sous anesthésie générale. Après un temps de survie de 3, 5, 7 et 9 jours les animaux opérés et des témoins ont été perfusés avec du formol salin additionné de bichromate de potassium. Prélevés les encéphales ont été laissés dans du formol salin à 10 % pendant trois semaines à une température de 4 °C., puis coupés à congélation dans un plan transversal à 20 μm. Les coupes ont été alternativement colorées au violet de crésyl ou traitées par une modification de la technique de Fink & Heimer (1967).
La nomenclature adoptée pour désigner les différents centres visuels étudiés correspond dans ses grandes lignes à celle des auteurs ayant travaillé sur le poulet. L’examen de préparations provenant d’un matériel jeune et adulte de cette espèce, joint à celui de séries provenant d’autres espèces nous a cependant amener à penser qu’il convenait de revoir et de préciser certaines définitions qui n’ont pas leur place içi et qui feront l’objet d’une publication ultérieure.
RESULTATS EXPERIMENTAUX
(a) Les centres de projections visuelles du poussin (7 à 12 jours après éclosion)
Nous avons observé des dégénérescences terminales contralatérales à l’oeil dont la rétine a été supprimée dans les nuclei lateralis anterior, geniculatus lateralis, geniculatus lateralis pars intercalaris, superficialis synencephali et magnocellularis, griseus tectalis, ectomammillaris, dorsolateralis, pretectalis principalis ainsi que dans l’area pretectalis.
Nucleus lateralis anterior
Abondantes après une survie de trois jours, les dégénérescences terminales sont peu nombreuses au cinquième jour de survie puis disparaissent complètement chez les spécimens de sept et neuf jours de survie.
Nucleus geniculatus lateralis
Les dégénérescences terminales se trouvent dans la pars lateralis où leur répartition n’est pas homogène dans le temps et dans l’espace. Sur les séries de coupes transversales, on observe rostro-caudalement :
après trois jours de survie (a) une zone de terminaisons à l’extrémité ventromédiale de la pars lateralis.
(b) une zone dorso-latérale riche en dégénérescences tandis que la région centrale de la pars lateralis reste extrêmement pauvre en terminaisons jusqu’au postérieur du nucleus geniculatus lateralis. Ce n’est qu’à partir de ce niveau que la pars lateralis présente un homogénéité dans la répartition des dégénérescences terminales;
après cinq jours de survie (a) dans le premier quart de la pars lateralis, une portion latero-dorsale et une portion medioventrale riches en dégénérescences (la zone centrale reste dépourvue de terminaisons) ;
(b) alorsque toute la pars lateralis est, en arrière, pourvue de dégénérescences peu denses mais réparties de manière homogène.
après sept et neuf jours de survie une répartition des dégénérescences terminales identique à celle que l’on trouve au cinquième jour de survie mais de densité nettement moins importante.
Nucleus superficialis magnocellularis
Comme pour le nucleus geniculatus lateralis, les dégénérescences terminales sont confinées dans la pars lateralis de cette formation. Alorsqu’au troisième jour de survie elles sont abondantes, elles tendent à se clairsemer à partir du septième jour.
Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris
Peu nombreuses au troisième jour de survie, les dégénérescences terminales auxquelles s’adjoignent des images de fibres dégénérées, sont visibles à partir du cinquième jour de survie et persistent jusqu’au neuvième jour.
Nucleus superficialis synencephali
Les dégénérescences se situent principalement dans la partie latérale de cette formation. Leur évolution dans le temps est identique à celle décrite pour le nucleus superficialis magnocellularis.
Nucleus griseus tectalis
Dès le troisième jour de survie, les dégénérescences terminales sont abondantes. Dans les régions moyenne et postérieure de ce noyau, elles sont réparties dans deux zones: une zone médiane (interne) ou elles sont particulièrement denses et une zone latérale (externe) où elles sont clairsemées. Lorsque caudalement le nucleus griseus tectalis voit sa portion centrale s’effacer, les dégénérescences sont plus abondantes dans la partie ventrale que dans la partie dorsale. Apartir du cinquième jour de survie, la densité des dégénérescences terminales tend à diminuer.
Area pretectalis et nucleus pretectalis principalis
Au troisième jour de survie, l’on observe des dégénérescences terminales bien localisées au niveau de l’area pretectalis. Elles disparaissent à partir du cinquième jour de survie.
Le nucleus pretectalis principalis des spécimens de cinq et sept jours de survie présente des dégénérescences terminales situées éssentiellement dans la zone périphérique. On observe également des fibres dégénérées à la partie basale du noyau et à la partie apicale où ces fibres semblent gagner la commissure postérieure. A la différence de toutes les images observées dans les structures précédemment décrites, ces dégénérescences existent du coté ipsilatéral à l’opération mais en moins grande quantité que du coté controlatéral.
Nucleus ectomammillaris
Abondantes dès le troisième jour de survie, les dégénérescences terminales envahissent entièrement cette structure et persistent jusqu’au neuvième jour de survie.
Nucleus dorsolateralis
L’on peu distinguer au sein de ce noyau, dans une région proche du tractus isthmo-opticus, une zone de dégénérescences terminales d’abord très localisée au troisième jour de survie puis plus diffuse à partir du cinquième jour.
(b) Les effets de Pablation de l’ébauche optique sur les centres visuels
Analyse qualitative
Avant d’examiner en détail les formations visuelles, il est necessaire de faire une remarque générale sur les effets de l’ablation bilatérale de l’ébauche optique sur l’encéphale dans sa totalité. Nous avons pu observer comme Huber (1957) que chez les anophtalmes, les hémisphères télencéphaliques sont plus massifs et arrondis que chez les témoins.
Sur coupes microscopiques, l’examen de l’architecture du diencéphale et du mésencéphale montre un certain ‘tassement’ des structures visuelles dans le sens rostrocaudal de telle sorte que des formations qui chez les témoins sont situées au même niveau et ont des rapports topographiques facilitant leur identification et leur délimitation, ne le sont plus chez les anophtalmes.
Nucleus lateralis anterior
Chez les anophtalmes, dès le 15° jour d’incubation, l’on y observe une certaine désorganisation qui ira en s’accroissant avec l’âge. Alorsque chez le témoin (Fig. 1 A), les neurones sont pour la plupart allongés perpendiculairement au tractus opticus, ils présentent une polarité moins marquée chez l’opéré (Fig. 1 B). A ce stade le nucleus lateralis anterior est encore cependant une structure distincte. Au fur que l’on avance dans le temps, l’anarchie structurale gagne la plus grande partie du noyau qui est alors envahi par les fibres du tractus thalamo-frontalis intermedius de Vôlker (1972b) (Fig. 1C, F et E).
Coupes transversales. Violet de crésyl (V). Cajal (C). Echelle: ⎵ = 100 A. Nucleus lateralis anterior. Embryon témoin de 15 jours (V). B. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (V). C. Nucleus lateralis anterior. Embryon témoin de 15 jours (C). D. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 15 jours (V). E. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 7 jours (C). F. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (C). G. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon témoin de 15 jours (C). H. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon anophtalme de 15 jours (C). I. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). J. Nucleus superficialis magnocellularis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). K. Nucleus superficialis magnocellularis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). L. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). Abréviations: gl, Nucleus geniculatus lateralis; la, nucleus lateralis anterior; r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficialis magnocellularis; to, tractus opticus; tth, tractus thalamo-frontalis intermedius.
Coupes transversales. Violet de crésyl (V). Cajal (C). Echelle: ⎵ = 100 A. Nucleus lateralis anterior. Embryon témoin de 15 jours (V). B. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (V). C. Nucleus lateralis anterior. Embryon témoin de 15 jours (C). D. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 15 jours (V). E. Nucleus lateralis anterior. Poussin anophtalme de 7 jours (C). F. Nucleus lateralis anterior. Embryon anophtalme de 15 jours (C). G. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon témoin de 15 jours (C). H. Nucleus geniculatus lateralis. Embryon anophtalme de 15 jours (C). I. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). J. Nucleus superficialis magnocellularis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). K. Nucleus superficialis magnocellularis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). L. Nucleus geniculatus lateralis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). Abréviations: gl, Nucleus geniculatus lateralis; la, nucleus lateralis anterior; r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficialis magnocellularis; to, tractus opticus; tth, tractus thalamo-frontalis intermedius.
Alorsque chez le témoin le nucleus lateralis anterior et le nucleus geniculatus lateralis sont bien séparés l’un de l’autre, l’on ne reconnaît plus qu’une seule zone englobant indistinctement ce qui subsiste du nucleus lateralis anterior (Fig. 1 D) et du nucleus geniculatus lateralis chez un poussin anophtalme de 15 jours.
Nucleus geniculatus lateralis
Chez l’embryon anophtalme de 15 jours d’incubation, le nucleus geniculatus lateralis présente un tassement tel que la pars medialis et la pars lateralis commencent à se confondre. Après l’éclosion, le processus se continue et la distinction entre les deux composantes de cette structure devient impossible (Fig. 11) Parallèlement à ces remaniements topographiques des assises cellulaires, il se produit une invasion semblable à celle du nucleus lateralis anterior, par des fibres du tractus thalamo-frontalis intermedins, encore nommé faisceau geniculo-tectalis par Ramon (1898) (Fig. 1G, H et L).
Nucleus superficialis magnocellularis
La distinction entre pars medialis et pars lateralis n’est plus possible au 15° jour d’incubation chez l’anophtalme. Chez le poussin opéré l’on observe plus qu’une masse cellulaire inorganisée (Fig. 1 J). Ce qui tient lieu de nucleus superficialis magnocellularis est progressivement envahi dans sa partie rostrale par des fibres du tractus thalamo-frontalis intermedius et dans sa partie caudale par des fibres du tractus spinotectalis de Tienhoven & Juhasz (1962), tractus correspondant pour partie au faisceau spino-bulbo-tectalis de Leghissa (1957), (Fig. 1K, 2A et 1C).
Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris
Relativement importante chez l’embryon normal de 15 jours (Fig. 2D), cette formation décroit avec le temps et ne persiste chez le jeune poussin que sous la forme de quelques neurones coincés entre le nucleus geniculatus lateralis et le nucleus superficialis magnocellularis. Chez l’embryon anophtalme de 15 jours (Fig. 2F), cette formation est encore bien visible quoique plus diffuse que chez le témoin. Il ne nous a pas été possible de l’identifier chez les anophtalmes après l’éclosion.
Coupes transversales. Violet decrésyl (V). Cajal (C). Echelle: ⎵ = 100 A. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon témoin de 15 jours (C). B. Nucleus griseus tectalis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). C. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon anophtalme de 15 jours (C). D. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon témoin de 15 jours (V). E. Nucleus griseum tectalis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). F. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon anophtalme de 15 jours (V). Abréviations: f, fibres provenant du tractus spino-tectalis; gl, nucleus geniculatus lateralis; gt, nucleus griseus tectalis; r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficialis magnocellularis; to, tractus opticus; top, tectum opticum; pi, pars intercalaris.
Coupes transversales. Violet decrésyl (V). Cajal (C). Echelle: ⎵ = 100 A. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon témoin de 15 jours (C). B. Nucleus griseus tectalis. Poussin anophtalme de 15 jours (V). C. Nucleus superficialis magnocellularis. Embryon anophtalme de 15 jours (C). D. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon témoin de 15 jours (V). E. Nucleus griseum tectalis. Poussin anophtalme de 7 jours (C). F. Nucleus geniculatus lateralis, pars intercalaris. Embryon anophtalme de 15 jours (V). Abréviations: f, fibres provenant du tractus spino-tectalis; gl, nucleus geniculatus lateralis; gt, nucleus griseus tectalis; r, nucleus rotundus; sm, nucleus superficialis magnocellularis; to, tractus opticus; top, tectum opticum; pi, pars intercalaris.
Nucleus superficialis synencephali
Chez le témoin de 15 jours d’incubation, les limites de ce noyau sont bien distinctes mais l’on y observe encore que peu des gros neurones qui le caractérisent chez les individus plus âgés. Chez l’anophtalme de 15 jours d’incubation et plus, il ne nous a pas été possible de retrouver une structure identifiable à ce qui pourrait subsister de ce noyau.
Nucleus griseus tectalis
Structure bien individualisée chez l’embryon témoin de 15 jours d’incubation, le nucleus griseus tectalis reste distinct quoique réduit chez l’anophtalme de même age. Après l’éclosion, la partie ventrale reste seule identifiable chez l’opéré (Fig. 2B et 1E). L’on peu observer qu’un fort contingent de fibres provenant d’un faisceau marginal ventral y pénètre, et se poursuit au niveau de ce qui serait le stratum opticum du tectum opticum voisin (Fig. 2E). Nous avions signalé la présence de telles fibres (Raffin, 1972) chez des anophtalmes à l’éclosion, leur assignant une origine tecto-thalamique. Disposant d’un matériel plus âgé et plus complet, nous avons pu observer que ce système prenait de l’importance après l’éclosion et nous pensons qu’il provient du tractus spino-tectalis de Tienhoven et Juhasz (1962). Il semblerait que l’ablation bilatérale de l’ébauche optique retarde sa mise en place car si l’on croit Leghissa (1957) des fibres de ce tractus commencent à envahir le tectum opticum aux environs du 6° jour d’incubation, avant l’arrivée des fibres optiques, pour être complètement installées au 12° jour d’incubation.
Nucleus ectomammillaris
Ce noyau bien constitué au 15° jour d’incubation chez le témoin, a disparu chez l’anophtalme. On ne trouve dans la zone qu’il devrait occuper que des neurones épars que rien ne distingue des neurones des régions voisines.
Area pretectalis et nucleus pretectalis principalis
Au 15° jour d’incubation, les formations prétectales suivantes: nucleus pretectalis principalis, nucleus pretectalis medialis et area pretectalis sont visibles chez le témoin. Le nucleus pretectalis lateralis reste encore peu différencié. Chez l’anophtalme de même age, il en est de même.
Après l’éclosion, chez les anophtalmes, exception faite de l’area pretectalis que nous n’avons pu retrouver avec certitude, les différents structures prétectales signalées persistent. Le nucleus pretectalis principalis apparait comme ramassé sur lui-même, sa zone périphérique ayant fortement diminué d’épaisseur.
Nucleus dorsolateralis
L’examen de cette structure tant chez les témoins que chez les anophtalmes ne nous a pas permis de relever de différences dans la région où se projettent les fibres optiques mises en évidence par les méthodes de dégénérescence.
Approche quantitative
Parallèlement aux investigations qualitatives, nous avons abordé l’analyse des effets de l’ablation bilatérale précoce de l’ébauche optique sur le développement de l’encéphale. Utilisant le même protocole expérimental que Platel, Bauchot & Delfini (1972) nous avons comparé la relation poids de l’encéphale/ temps chez les animaux normaux (données de Platel et col. 1972) et chez les anophtalmes. L’on peut constater (Fig. 3D) que l’absence de système optique se traduit par une diminution du poids de l’encéphale qui garde cependant une croissance parallèle à celle des animaux non opérés lors des premiers temps du développement.
3A, B et C. Reconstructions éffectuées á partir d’embryons de 15 jours (A), de poussins á l’éclosion (B) et de poussins de 12 jours (C). Seules les structures gauches de l’encéphale ont été représentées, dans chaque cas, en haut chez le témoin, en bas, chez l’anophtalme. La partie supérieure de chaque figure indique la région rostrale de l’encéphale. Abréviations : la, Nucleus lateralis anterior; gl, Nucleus geniculatus lateralis; sm, Nucleus superficial magnocellularis; r, Nucleus rotundus; pp, Nucleus pretectalis principalis; o, Nucleus ovoidalis. D, Graphiques représentant la relation Poids de l’encéphale/Temps chez des spécimens normaux (d’après les données de Platel et col. 1972) et des anophtalmes.
3A, B et C. Reconstructions éffectuées á partir d’embryons de 15 jours (A), de poussins á l’éclosion (B) et de poussins de 12 jours (C). Seules les structures gauches de l’encéphale ont été représentées, dans chaque cas, en haut chez le témoin, en bas, chez l’anophtalme. La partie supérieure de chaque figure indique la région rostrale de l’encéphale. Abréviations : la, Nucleus lateralis anterior; gl, Nucleus geniculatus lateralis; sm, Nucleus superficial magnocellularis; r, Nucleus rotundus; pp, Nucleus pretectalis principalis; o, Nucleus ovoidalis. D, Graphiques représentant la relation Poids de l’encéphale/Temps chez des spécimens normaux (d’après les données de Platel et col. 1972) et des anophtalmes.
Chez les anophtalmes nous avons observé que l’ablation des ébauches optiques avait conduit, soit à des modifications dans l’organisation cellulaire et fibrillaire de certains centres visuels, soit à une disparition pure et simple. Nous avons alors cherché à savoir si dans le premier cas ces remaniements ne s’accompagnaient pas d’un changement dans l’importance relative des centres considérés.
Pour ce faire, nous avons utilisé la méthode de reconstruction suivante. A intervale régulier (tous les 150 μ) sur des séries de coupes transversales, colorées au violet de crésyl ou imprégénées à l’argent selon Cajal-De Castro, la largeur maximum des structures étudiées a été relevée. Elle a ensuite été projetée sur un plan horizontal, de telle sorte qu’en joignant les points extrêmes l’on obtienne en définitive le tracé d’une coupe horizontale de la structure envisagée au niveau de son extension maximum. Des controles ont été éffectués sur coupes parasagittales afin de vérifier la concordance des résultats obtenus et d’éviter qu’une modification de forme puisse être à l’origine d’erreurs d’interprétation dans leur analyse.
Il eut été possible d’obtenir le volume exact de chaque structure en valeur absolue. Nous avons estimé cependant que ne connaissant pas encore la valeur de référence de ce volume chez les témoins (Delfini, Platel & Raffin, 1974) une telle donnée était sans grand intérêt. Nous avons alors adopté cette méthode de reconstruction simplifiée qui fournit une traduction graphique de l’importance des structures étudiées.
Sur 24 spécimens, témoins et anophtalmes du 15° jour d’incubation au 12° jour suivant l’éclosion nous avons réalisé, des deux cotés de l’encéphale, une reconstruction des structures suivantes: nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis, nucleus superficialis magnocellularis et nucleus pretectalis principalis. Nous avons également traité selon la même méthode des formations qui devaient dans notre esprit servir de témoins afin d’écarter les erreurs d’interprétation qu’aurait pu entrainer la répercussion sur tout l’encéphale de l’ablation des ébauches optiques. Ces formations sont le nucleus rotundus et le nucleus ovoidalis. En comparant les reconstructions éffectuées chez témoins et anophtalmes (cf. Fig. 3 A, B et C. Seuls trois spécimens ont été représentés) nous avons pu constater les faits suivants chez les anophtalmes :
une diminution du développement des structures visuelles primaires (nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis, nucleus superficialis magnocellularis, nucleus pretectalis principalis),
une réduction du nucleus rotundus,
l’absence d’effets au niveau du nucleus ovoidalis.
Une analyse ultérieure plus fine nous permettra de chiffrer la diminution de chacune de ces structures et de tenter d’établir la correspondance avec la différence de poids de l’encéphale constatée entre anophtalmes et animaux non opérés.
DISCUSSION
Selon les travaux de Cowan et col. (1968) et de Kelly & Cowan (1972), c’est par une atrophie tardive mais prolongée dans le temps et qui survient après une différentiation normale, que se traduisent les effets de l’ablation précoce de l’ébauche optique sur le tectum opticum. Au niveau de l’architecture, cette atrophie conduit à une désorganisation qui n’est cependant pas complète, le tectum opticum conservant une certaine stratification.
Les résultats de nos investigations montrent que certains des centres de projections visuelles étudiés içi réagissent de prime abord comme le tectum opticum alors que d’autres semblent beaucoup plus sensibles à l’absence différences optiques. Par ailleurs, la réduction observée dans le développement du nucleus rotundus, qui bien que lié à des structures visuelles ne reçoit pas différences directes (dans l’état actuel de nos connaissances) permet d’avancer l’existence d’un phénomène analogue à la dégénérescence transneuronale secondaire que Kelly et Cowan (1972) ont reconnue au niveau du stratum griseum centrale du tectum opticum et du nucleus isthmis magnocellularis, après ablation unilatérale de l’ébauche optique.
Différents aspects peuvent être envisagés à partir de nos résultats. Certains, anatomiques ont trait à l’identité des structures étudiées. D’autres, embryologiques, impliquent un role morphogenétique des fibres et voies optiques.
Aspects anatomiques
La ressemblance dans la structure (double composante: pars medialis cellulaire, pars lateralis neuropilaire; répartition latérale des projections optiques; origine commune) d’une part, ainsi que dans la réponse à l’absence différences optiques d’autre part au niveau des nuclei superficialis magnocellularis et geniculatus lateralis, nous font rejoindre les conceptions de Kuhlenbeck (1937), Tienhoven & Juhasz (1962), Vôlker (1972 a, b) et Braun-Jacobson (1972) qui voient dans ces formations les composantes dorsale et ventrale d’une seule et même structure. Il nous semble légitime de nommer le nucleus superficialis magnocellularis, nucleus geniculatus lateralis dorsalis et le nucleus geniculatus lateralis, nucleus geniculatus lateralis ventralis. Cette dénomination n’implique cependant de notie part aucune homologie avec les structures de même nom des Vertébrés supérieurs. Quant au nucleus geniculatus lateralis dorsalis, pars intercalaris, il n’y a pas lieu de le séparer de l’ensemble précédent.
Par contre nous ne suivons pas Kuhlenbeck (1937) lorsqu’il inclue le nucleus superficialis synencephali dans le nucleus geniculatus lateralis dorsalis. Nos observations montrent qu’il s’agit d’une structure indépendante tant par l’aspect que par la résponse à l’absence différences optiques.
Sur un plan plus général, il semble bien que les confusions portant sur ces formations proviennent en grande partie de la différence qui existe entre les matériels utilisés par les auteurs. L’observation de séries histologiques de pigeon nous a montré que les nuclei superficialis synencephali et magnocellularis sont beaucoup moins distincts chez cette espèce que chez le poulet, ce qui explique que les auteurs qui ont étudié le pigeon aient adopté une nomenclature différente. Dans un travail réalisé chez le goéland (Repérant & Raffin, 1974) nous avons constaté que ces mêmes noyaux étaient également moins aisément identifiables que chez le poulet. Le problème posé est évidemment de savoir quelle espèce il convient de prendre pour référence. Nous pensons que dans l’immédiat le poulet reste un matériel de choix car il est le seul à avoir donné lieu à des études embryologiques détaillées permettant de connaître l’origine et la destinée des structures encéphaliques.
Un deuxième aspect anatomique intéresse le mode de répartition des projections visuelles au niveau du nucleus geniculatus lateralis ventralis d’une part et l’existence de terminaisons optiques dans le nucleus pretectalis principalis. Repérant (1973) est le premier à signaler chez le pigeon une hétérogénéité dans la répartition des dégénérescences terminales tout au long de la pars lateralis du nucleus geniculatus lateralis ventralis. Nous avons retrouvé cette même hétérogénéité chez le jeune poussin de poulet et de goéland alorsque chez des adultes ou immatures de mêmes espèces nous ne l’avons pas constatée. Il y a tout lieu de penser qu’à l’encontre des idées généralement formulées par les auteurs, la mise en place du système des fibres optiques n’est pas encore complète dans les temps qui suivent l’éclosion bien qu’il s’agisse là d’espèces nidifuges.
Le cas du nucleus pretectalis principalis est tout à fait particuliers. En effet, chez le poussin tant de poulet que de goéland, nous avons observé des projections et des fibres dégénérées dans cette structure alorsque nous ne les avons pas retrouvées chez des immatures et adultes de mêmes espèces. Il semble que l’on soit là en présence d’un système transitoire dont le rôle resterait à déterminer.
Aspects embryologiques
En ce qui concerne l’influence morphogenétique des fibres et voies optiques sur les structures étudiées, trois cas peuvent être envisagés :
(a) Les structures visuelles primaires affectées par l’absence d’ afférences optiques
Deux phénomènes caractérisent ces formations chez les anophtalmes; une diminution de leur développement et une perturbation architecturale, celle-ci étant plus sensible sur des structures complexes (nucleus geniculatus lateralis) que sur des structures simples (nucleus pretectalis principalis).
Une atrophie neuronale, comparable à celle que Kelly & Cowan (1972) ont mis en évidence au niveau du tectum opticum, peut-elle fournir une explication à ces observations? A la différence de ce qu’ont constaté ces auteurs, nous n’avons pas vu de figures de dégénérescences neuronales certaines en microscopie optique dans les formations que nous avons étudiées, chez les anophtalmes du 15° jour de l’incubation au 15° jour suivant l’éclosion. Ces observations confirment pour le cas du nucleus geniculatus lateralis une remarque de Kelly & Cowan (1972) signalant n’avoir pas décelé de dégénérescences neuronales dans le nucléus geniculatus lateralis ventralis (‘so-called geniculate nucleus’).
Il se peut, cependant, que de telles dégénérescences existent précocement et soient déjà résorbées au 15° jour d’incubation. Il se peut, également, que les fibres optiques n’influencent que partiellement les structures que nous avons étudiées, n’affectant dans les premiers temps du développement qu’une certaine catégorie de neurones, soit en en prévenant la différentiation, soit en la ralentissant. Des observations préliminaires (Raffin, 1974) sur un matériel ayant subi une imprégnation neuroplasmique totale selon Golgi-Cox, nous ont montré qu’au niveau des vestiges du nucleus lateralis anterior et du nucleus geniculatus lateralis ventralis, chez des anophtalmes fixés à l’éclosion, les neurones étaient fort semblables à ceux des témoins de même age. Chez les anophtalmes les neurones semblent connectés aux systèmes de fibres qui ont envahi ces formations en l’absence de fibres optiques. Ramon (1898) montre au niveau du nucleus geniculatus lateralis ventralis des neurones de plusieurs types: les uns, liés au tractus optique, les autres au tractus thalamo-frontalis intermedius (qu’il nomme faisceau geniculo-tectalis). Les neurones qui persistent en l’absence de fibres optiques appartiennentils tous au second type, ou bien peut-on envisager l’existence d’un rétablissement secondaire des connexions?
Sur un plan plus général la présence ou l’absence de dégénérescence neuronale est elle un critère absolu? L’on peu répondre négativement car certaines structures cependant affectées par l’absence différences optiques ne montrent aucun signe de dégénérescence. Le cas du tectum opticum lui-même est discutable. Cantino & Sisto-Daneo (1972), Sisto-Daneo (1973) ont en effet mis en évidence, en microscopie électronique, dans le tectum opticum de poussins non opérés une quantité non négligeable de neurones en dégénérescence.
Les reconstructions éffectuées montrent que l’importance des répercussions de l’absence différences optiques est variable. Ainsi le nucleus geniculatus lateralis dorsalis (nucleus superficialis magnocellularis) est beaucoup plus affecté que le nucleus geniculatus lateralis ventralis (nucleus geniculatus lateralis). 11 serait possible de penser que cette différence tient à la présence d’autres afférences que les afférences optiques. L’on sait (Adamo, 1967 ; Galifret, Condé-Courtine, Repérant & Serrière, 1971; Karten, Hodos, Nauta & Revzin, 1973) que dans diverses espèces d’oiseaux ce noyau reçoit des projections provenant de l’hyperstriatum et présente des dégénérescences après section du tractus isthmo-opticus. Mais ces auteurs montrent par ailleurs que les systèmes en cause sont liés au système optique ce qui ne fait que déplacer le problème. Le cas du nucleus pretectalis est analogue. Adamo (1967) y a observé chez le poulet des dégénérescences après lésion de l’hyperstriatum et Repérant (communication personelle) chez le pigeon après lésion superficielle du tectum opticum. Faute de connaissances suffisantes sur la chronologie de l’établissement des connexions nerveuses optiques de ces structures et sur leurs liens avec d’autres formations encéphaliques, il n’est pas encore possible d’apporter de réponse satisfaisante au problème de l’intensité de l’influence morphogêné tique des afférences rétiniennes.
(b) Les structures visuelles disparaissant complètement
Kelly & Cowan (1972) signalent la disparition du nucleus ectomammillaris chez un opéré unilatéral fixé au 19° jour d’incubation. Nous avons observé que dès le 15° jour il en était ainsi chez les anophtalmes pour ce noyau de même que pour le nucleus superficialis synencephali.
Il semble donc que le développement de ces formations dépende beaucoup plus étroitement de la présence de fibres optiques que dans les cas envisagés précédemment. Y-a-t-il une atrophie neuronale précoce? L’absence de fibres optiques prévient-elle toute différentiation cytoarchitectonique ? Nous n’avons pas encore d’éléments suffisants pour répondre à ces questions.
(c) Le nucleus rotundus
Le développement du nucleus rotundus est fortement diminué chez les anophtalmes. Ceci n’empèche cependant pas que cette formation croisse parallèlement au nucleus rotundus des témoins. Comme pour les structures précédemment étudiées nous n’y avons pas observé d’images de dégénérescences neuronales incontestables. L’on sait (Karten & Revzin, 1966; Revzin & Karten, 1966; Hodos & Karten, 1966; Revzin, 1969) que le nucleus rotundus recevant des projections tectales est un des principaux relais de la voie optique tectofugale. Il est donc plausible de penser que le tectum opticum étant affecté par l’absence différences optiques, le nucleus rotundus puisse l’être à son tour. Il s’agirait d’un phénomène analogue à la dégénérescence transneuronale secondaire avancée par Kelly & Cowan (1972) pour le stratum griseum centrale du tectum opticum et le nucleus isthmis magnocellularis (encore qu’il n’y ait, dans le nucleus rotundus, pas d’images de dégénérescences neuronales). L’examen du développement de ce noyau au cours de la croissance semble indiquer que les répercussions de l’ablation de l’ébauche optique l’atteignent précocement. Tout se passe comme si seule une composante était affectée, tandis que le reste du noyau poursuivait un développement normal après un handicap. L’on peut également supposer que des afférences d’une autre origine puissent intervenir, palliant alors l’absence de voies optiques.
Ces quelques observations amènent à poser la question de la nature de l’influence morphogenétique des fibres optiques sur les centres visuels primaires ou secondaires. Kelly & Cowan (1972) ont montré qu’il y avait une différence quantitative mais non qualitative entre les effets de la suppression des afférences au tectum opticum et ceux succédant à une opération qui en prévient l’établissement. Les résultats de nos investigations montrent que même dans le cadre du second cas, il existe des différences qualitatives et quantitatives, selon les structures envisagées. Le manque de connaissances précises sur l’embryologie des connexions nerveuses optiques (ou non) du diencéphale rend les hypothèses possibles trop hasardeuses. La nature de l’influence des fibres optiques est-elle trophique, est-elle indispensable à la différentiation neuronale? Le cas du nucleus ectomammillaris permettrait de le supposer. S’agit-il d’une influence trophique de “maintien” n’intervenant que pour assurer la survie de neurones déjé différenciés? Cela pourrait être le cas du nucleus geniculatus lateralis. Comment cette influence peut-elle se transmettre à distance comme semble l’indiquer le développement du nucleus rotundus? Ce sont là des questions encore sans réponses.
RESUME
– Les effets de l’ablation bilatérale de l’ébauche optique chez l’embryon de poulet (Gallus domesticus L.) ont été étudiés sur les principaux centres visuels diencéphaliques et prétectaux du 15° jour d’incubation au 15° jour après l’éclosion. Chez les anophtalmes:
Certains centres (nucleus lateralis anterior, nucleus geniculatus lateralis dorsalis et ventralis, nucleus griseum tectalis et nucleus pretectalis principalis) montrent une désorganisation et une diminution variables, d’autres (nucleus ectomammillaris et nucleus superficialis synencephali) ont disparu dès le 15° jour d’incubation.
Le nucleus rotundus, bien qu’il ne soit pas connu comme centre de projections optiques directes, est également affecté par l’ablation des ébauches optiques.
Il n’a été observé aucune image de dégénérescence neuronale incontestable dans les structures étudiées.
– Une investigation des projections visuelles du poussin permet de penser que certaines d’entre elles représentent des systèmes transitoires disparaissant chez l’adulte.
– La comparaison des résultats obtenus avec ceux des auteurs conduit á poser la question de la nature de l’influence morphogenétique des afférences optiques sur les centres visuels.
Avec la collaboration technique de Claire Flood. Nous remercions M. J. Repérant du Laboratoire de Psychophysiologie sensorielle de l’Université Paris VI, sans qui l’utilisation des techniques d’imprégnation argentique des dégénérescences n’aurait pu être possible.