Different types of experiments have been performed in order to disturb or to destroy the relations between the eye and the optic lobe and then to study these isolated organs. The results show that growth and differentiation of the eye is independent of the optic lobe. How-ever, the structure of ommatidia whose post-retinal fibres have been sectioned is markedly modified. The growth of the optic lobe is closely related to the presence of the eye and more precisely to the connexion with the post-retinal fibres. The volume of the optic lobe, especially the more external optic ganglia, is reduced after its relations with the eye are disturbed. More-over numerous abnormalities in its structure evince a disordered organization of new nerve fibres, which are attracted by the newly constituted zone of the lamina and exert a mitogenic action on the outer growing zone of the optic lobe. These fibres seem to exert a regulatory effect upon the differentiation and final position of the new ganglion cells.

Au cours du développement la morphogenèse oculaire des Insectes met en jeu deux éléments, l’œil d’une part, le lobe optique d’autre part. Les relations éven-tuelles entre ces deux éléments peuvent être formulées de la façon suivante: existe-t-il, comme chez les Vertébrés, une induction précoce de la part du lobe optique sur le tégument oculaire, ou bien l’induction, venue de l’œil, s’exerce-t-elle sur le lobe optique, ou enfin y a-t-il simplement croissance concomitante, mais indépendante de ces deux organes? Les études réalisées jusqu’à ce jour par de nombreux auteurs sur ces interrelations, aboutissant à des conclusions parfois divergentes, divergences semblant résulter des différents types d’expérience, du choix des espèces et de l’âge des animaux étudiés, de telle sorte que les inter-relations de l’œil et du lobe optique ne sont encore que partiellement comprises, en dépit des mises au point de Bodenstein (1953), Pflugfelder (1958), Nüesch (1968) et Edwards (1969).

Dans cet article, qui développe les résultats exposés dans une note précédente (Mouze, 1972a), nous avons repris ce problème chez les Odonates en supprimant les relations existant entre l’œil et le lobe optique et en étudiant l’évolution de ces formations une fois isolées.

L’étude a été menée sur des larves, capturées dans la nature, de deux espèces d’Odonates Aeshnidae, Aeshna cyanea Müll. et Anax imperator Leach, dont le développement post-embryonnaire s’effectue en 12 stades en moyenne. Les opérations chirurgicales ont toujours été pratiquées sur l’œil gauche de la larve venant de muer, l’œil droit servant ensuite de témoin.

Rappel de la structure de l’appareil visuel des Odonates (Fig. 1)

Une description de l’appareil visuel des Odonates est parue précédemment (Mouze, 1972b), dont les principaux points sont les suivants:

Fig. 1.

Emplacement des constituants de l’appareil visuel en fonction de l’ordre chronologique de leur formation (d’après Pflugfelder, 1958 ; Malzacher, 1968 ; Nord-lander & Edwards, 1969; Mouze, 1972b). e.p., épiderme céphalique;f., fibres post-rétiniennes; l.g., lame ganglionnaire; m.a.e., massif d’accroissement externe; m.m.e., m.m.i., masses médullaires externe, interne; n., nerf optique; O., œil; z.a.o., zone d’accroissement oculaire.

Fig. 1.

Emplacement des constituants de l’appareil visuel en fonction de l’ordre chronologique de leur formation (d’après Pflugfelder, 1958 ; Malzacher, 1968 ; Nord-lander & Edwards, 1969; Mouze, 1972b). e.p., épiderme céphalique;f., fibres post-rétiniennes; l.g., lame ganglionnaire; m.a.e., massif d’accroissement externe; m.m.e., m.m.i., masses médullaires externe, interne; n., nerf optique; O., œil; z.a.o., zone d’accroissement oculaire.

L’appareil visuel de ces insectes comprend l’œil composé proprement dit et un lobe optique sous-jacent. L’œil résulte de la juxtaposition d’un grand nombre d’ommatidies, formées chacune de nombreuses cellules que l’on peut grouper en une partie dioptrique (cristallin, cellules pigmentaires) et une partie photosensible (rétinules). L’œil s’accroît constamment par adjonction continue de nouvelles ommatidies issues d’une région génératrice, la zone d’accroissement oculaire, située chez les Odonates sur les bords antérieur et dorsal de l’œil. Les fibres sensorielles ‘post-rétiniennes’ issues des ommatidies se dirigent vers le lobe optique, et pénètrent dans le premier ganglion, la lame ganglionnaire. Elles y sont relayées par d’autres fibres qui pénètrent dans le deuxième ganglion ou masse médullaire externe d’où, après un autre relai, partent d’autres fibres en direction du troisième ganglion optique ou masse médullaire interne. Les fibres nerveuses issues du lobe optique se groupent en un court nerf optique qui parvient au proto-cérébron. La croissance du lobe optique résulte essentiellement de l’adjonction de cellules ganglionnaires issues de massifs de neuroblastes ; en particulier la lame ganglionnaire et la masse médullaire externe s’accroissent grâce à l’activité d’un massif commun de neuroblastes’ le massif d’accroissement externe.

Différents types d’opération effectuées

Type I: section d’une partie des fibres post-rétiniennes (Fig. 2 a)

Un volet, comprenant en particulier de la zone d’accroissement oculaire et des ommatidies, est découpé dans la capsule céphalique de trois jeunes larves d’Anax.

Fig. 2.

Opérations réalisées. Type I: section (a) des fibres post-rétiniennes. Type II: interposition d’un écran de plastique (b) entre l’œil et le lobe optique. Type III: ablation partielle (c) du massif d’accroissement externe du lobe optique. Type IV : ablation totale (d) du lobe optique. Type VI : ablation partielle (e) de la zone d’accroissement oculaire.

Fig. 2.

Opérations réalisées. Type I: section (a) des fibres post-rétiniennes. Type II: interposition d’un écran de plastique (b) entre l’œil et le lobe optique. Type III: ablation partielle (c) du massif d’accroissement externe du lobe optique. Type IV : ablation totale (d) du lobe optique. Type VI : ablation partielle (e) de la zone d’accroissement oculaire.

Ce volet est soulevé et les fibres post-rétiniennes le reliant au lobe optique sont alors sectionnées, puis le volet est remis en place. Les larves ont été sacrifiées en cours de métamorphose.

Type II: interposition d’un écran inerte entre la zone d’accroissement oculaire et le massif d’accroissement externe (Figs. 2 b, 3)

Fig. 3.

Mise en place (flèche) d’un écran inerte (E.) entre la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.) et le massif d’accroissement externe (m.a.e.) du lobe optique (l.o.). c., cerveau; O., œil.

Fig. 3.

Mise en place (flèche) d’un écran inerte (E.) entre la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.) et le massif d’accroissement externe (m.a.e.) du lobe optique (l.o.). c., cerveau; O., œil.

L’écran est un petit fragment rectangulaire découpé dans une feuille de matière plastique d’environ 0,1 mm d’épaisseur ; ce matériel insoluble dans les substances utilisées pour les préparations histologiques peut être retrouvé sur les coupes. Afin de tester les possibilités de traversée tissulaire, des écrans ont été découpés dans des filtres millipore, mais les hémocytes ont très rapidement enkysté l’écran et obturé les pores, comme cela a déjà été signalé (Matz, 1965; Flandre, Vago, Secchi & Vey, 1968; Matz, Monier & Vago, 1971). Nous avons alors utilisé une technique plus grossière qui a consisté à percer l’écran de plastique de plus gros orifices à l’aide d’une aiguille entomologique. L’écran a été glissé dans la capsule céphalique par un orifice en V pratiqué dans l’épiderme en arrière de l’œil gauche et poussé vers l’avant jusqu’à sa mise en place définitive. Les animaux opérés, des larves à l’antépénultième stade (APS) et à l’avant dernier stade (ADS) d’Aeshna cyanea et d’Anax imperator venant de muer, ont été sacrifiés en début de dernier stade (DS) ou en cours de métamorphose.

Type III: ablation partielle du massif d’accroissement externe du lobe optique (Fig. 2 c)

L’opération consiste à enlever électivement le massif d’accroissement externe sur la plus grande longueur possible, après avoir soulevé un volet oculaire de la même façon que dans le type III. Les neuf larves d’Anax opérées au début de l’ADS ont été sacrifiées au début du DS. L’étude histologique ultérieure a montré que l’ablation a le plus souvent été suffisamment précise pour ne pas léser la lame ganglionnaire ou la masse médullaire externe.

Type IV: ablation totale du lobe optique (Fig. 2d)

Un volet est découpé dans la capsule céphalique en arrière et sur le bord interne de l’œil. Le nerf optique et toutes les fibres post-rétiniennes sont section-nées, puis le lobe optique est extirpé.

Type V: transplantation hétérotope de la zone d’accroissement oculaire (Fig. 4)

Fig. 4.

Transplantation hétérotope d’une partie de l’œil comprenant la zone d’accrois-sement oculaire (z.a.o.) sur le sternite abdominal d’une larve hôte, c.n., chaîne nerveuse; g.n., ganglion nerveux.

Fig. 4.

Transplantation hétérotope d’une partie de l’œil comprenant la zone d’accrois-sement oculaire (z.a.o.) sur le sternite abdominal d’une larve hôte, c.n., chaîne nerveuse; g.n., ganglion nerveux.

La région oculaire transplantée comprend la zone d’accroissement oculaire, une partie (la plus réduite possible) d’ommatidies en voie de différenciation, et le tégument céphalique contigu à la zone d’accroissement oculaire. Ce fragment tégumentaire a été soit transplanté en surface, soit implanté sous l’épiderme d’un sternite abdominal antérieur; les implantations sous l’épiderme ont donné des résultats plus satisfaisants car le greffon, se pédiculisant puis se détachant de l’hôte moins rapidement que lors d’une greffe en surface, a ainsi pu se développer plus longtemps. L’opération a été effectuée sur quinze larves d’Anax relativement jeunes, trois ou quatre stades avant qu’elles ne se métamorphosent. La destinée des greffons a été suivie à chaque stade, et les hôtes ont été sacrifiés au DS ou après la mue imaginale.

Type VI: ablation partielle de la zone d’accroissement oculaire (Figs. 2 e, 5) dans la région postéro-dorsale de Tœil

Fig. 5.

Ablation partielle de l’œil et de la zone d’accroissement oculaire, remplacés par de l’épiderme céphalique non oculaire.

Fig. 5.

Ablation partielle de l’œil et de la zone d’accroissement oculaire, remplacés par de l’épiderme céphalique non oculaire.

La blessure a été obturée par un fragment de tégument céphalique de mêmes dimensions pris dans la région occipitale. Ce type d’opération a été effectué sur dix larves dMwtzx relativement jeunes (précédant la métamorphose de trois ou quatre stades) qui furent sacrifiées au cours du dernier stade.

En plus de l’observation morphologique, toutes les larves opérées ont été étudiées histologiquement après coloration topographique. Pour calculer le volume d’un organe, nous avons dessiné à la chambre claire les coupes sériées correspondantes (coupes histologiques d’une épaisseur standard de 7 μm); la mesure par planimétrie des surfaces obtenues permet, par addition des valeurs correspondantes à chaque coupe, de comparer précisément les organes opérés et témoins. Pour comparer l’activité mitotique d’une région opérée à son homologue témoin, nous avons compté le nombre de mitoses sur 100 coupes, à des niveaux correspondants des deux côtés (seules les figures de métaphase ont été retenues).

I. L’œil

Quelle que soit la perturbation apportée dans les relations entre l’œil et le lobe optique, même après l’ablation complète du lobe optique, ou la transplantation de l’œil seul sur un sternite abdominal, l’œil présente toujours une croissance normale.

La zone d’accroissement oculaire montre toujours une structure typique (Fig. 6C, D) et des comptages de mitoses révèlent que son taux de multiplication cellulaire est sensiblement identique à celui de l’œil témoin. La mise en place et la différenciation des cellules issues de cette zone d’accroissement et s’assemblant en nouvelles ommatidies s’effectuent de façon typique, même lorsque leurs fibres post-rétiniennes ne rejoignent pas le lobe optique (Fig. 6E).

Fig. 6.

Gieffe d’un territoire oculaire sur un sternite abdominal. (A) Aspect d’un greffon (G.) chez un hôte parvenu au dernier stade larvaire. (B) Vue de détail d’un autre greffon. On reconnaît l’épiderme céphalique (e.c.), la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.), les néommatidies (n.o.) et des ommatidies plus anciennes en dé-générescence (O.d.). (C) Structure du greffon. A remarquer l’amas fibreux constitué par la réunion des fibres post-rétiniennes (f.). (D) Détail de (C) : la zone d’accrois-sement oculaire présente une activité mitotique normale (flèche). (E) Détail de (C) : la différenciation des néommatidies commence de manière typique par délamination des noyaux en deux couches (flèches).

Fig. 6.

Gieffe d’un territoire oculaire sur un sternite abdominal. (A) Aspect d’un greffon (G.) chez un hôte parvenu au dernier stade larvaire. (B) Vue de détail d’un autre greffon. On reconnaît l’épiderme céphalique (e.c.), la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.), les néommatidies (n.o.) et des ommatidies plus anciennes en dé-générescence (O.d.). (C) Structure du greffon. A remarquer l’amas fibreux constitué par la réunion des fibres post-rétiniennes (f.). (D) Détail de (C) : la zone d’accrois-sement oculaire présente une activité mitotique normale (flèche). (E) Détail de (C) : la différenciation des néommatidies commence de manière typique par délamination des noyaux en deux couches (flèches).

Cependant les ommatidies différenciées ou en voie de différenciation, dont les fibres post-rétiniennes ont été sectionnées au cours de l’opération, présentent une structure très perturbée, parfois même en dégénérescence (Fig. 7B, C, D). La rétinule, dont la fibre post-rétinienne est le prolongement, est la partie la plus touchée car elle disparaît presque toujours, ou se plisse, le pigment se retrouvant le plus souvent sous la membrane basale de l’œil. La partie dioptrique de ces ommatidies est, elle aussi, fortement atypique; le cristallin, en particulier, très déformé et aminci, occupe souvent une position inhabituelle, proche parfois de la membrane basale; les cornéules, enfin, sont également malformées à ce niveau, et on retrouve dans toute cette région de nombreuses cellules pigmentaires éparses.

Fig. 7.

Effet de la section des fibres post-rétiniennes sur la structure des ommatidies. (A) Aspect général de l’oeil montrant trois régions distinctes; à partir de la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.) on rencontre successivement: des néommatidies normales en cours de différenciation (A), des ommatidies atypiques dont les fibres post-rétiniennes ont été sectionnées (B), des ommatidies normales dont les fibres post-rétiniennes sont intactes (C). (B) Néommatidies normales (témoin). c.p.L, cellule pigmentaire principales; c.r., cristallin; m.b., membrane basale. (C, D) Néommatidies atypiques dont les fibres post-rétiniennes ont été sectionnées.

Fig. 7.

Effet de la section des fibres post-rétiniennes sur la structure des ommatidies. (A) Aspect général de l’oeil montrant trois régions distinctes; à partir de la zone d’accroissement oculaire (z.a.o.) on rencontre successivement: des néommatidies normales en cours de différenciation (A), des ommatidies atypiques dont les fibres post-rétiniennes ont été sectionnées (B), des ommatidies normales dont les fibres post-rétiniennes sont intactes (C). (B) Néommatidies normales (témoin). c.p.L, cellule pigmentaire principales; c.r., cristallin; m.b., membrane basale. (C, D) Néommatidies atypiques dont les fibres post-rétiniennes ont été sectionnées.

Ainsi, dans les yeux opérés, on remarque différentes régions à partir de la zone d’accroissement oculaire (Figs. 7A, 8A):

Fig. 8.

Effet de l’ablation du lobe optique sur la structure de l’œil. Larve en fin de dernier stade. (A) Œil opéré où deux régions sont reconnaissables: A, les ommatidies formées après l’opération sont normales ; B, les ommatidies formées avant l’opération ont une structure atypique. La réunion des fibres post-rétiniennes (f.) en un amas non structuré montre leur interattraction. (B) Œil témoin. (C) Zone de transition entre les régions J et B de l’œil opéré.

Fig. 8.

Effet de l’ablation du lobe optique sur la structure de l’œil. Larve en fin de dernier stade. (A) Œil opéré où deux régions sont reconnaissables: A, les ommatidies formées après l’opération sont normales ; B, les ommatidies formées avant l’opération ont une structure atypique. La réunion des fibres post-rétiniennes (f.) en un amas non structuré montre leur interattraction. (B) Œil témoin. (C) Zone de transition entre les régions J et B de l’œil opéré.

  • une région où les ommatidies, formées après l’opération, ont une structure normale (A) ;

  • une région où les ommatidies présentent des malformations très importantes (B);

  • éventuellement une région formée d’ommatidies âgées et de structure typique, non touchées par l’opération (C).

Il est à remarquer qu’un greffon d’œil sur un sternite abdominal se métamor-phose de manière synchrone avec l’œil de l’hôte, comme le montre sa couleur jaune, la disparition de la zone d’accroissement oculaire, ainsi que la formation d’un tapetum trachéen relié au réseau trachéen abdominal de l’hôte.

Conclusion

  1. L’activité mitotique de la zone d’accroissement oculaire est totalement indépendante du lobe optique sous-jacent.

  2. La différenciation des néommatidies n’est pas conditionnée par le lobe optique et peut se réaliser normalement sans jonctions avec celui-ci.

  3. La section des fibres post-rétiniennes semble être à l’origine des anomalies au niveau des cellules rétiniennes et de l’appareil dioptrique des ommatidies.

II. Les fibres post-rétiniennes

Les différentes opérations montrent que les fibres post-rétiniennes en croissance sont nettement attirées par le lobe optique, plus précisément par la région de la lame ganglionnaire en cours de différenciation, proche du massif d’accrois-sement externe; après ablation du massif d’accroissement externe, en effet, il n’a jamais été observé de fibres post-rétiniennes néoformées pénétrant dans une région de la lame ganglionnaire mise en place avant l’opération.

Le comportement des fibres post-rétiniennes est le suivant: (par exemple à la suite de la mise en place, d’un écran entre l’œil et le lobe optique):

–si l’écran est interposé entre le massif d’accroissement externe et leurs ommatidies d’origine, formant ainsi un obstacle infranchissable, les fibres post-rétiniennes correspondantes se regroupent entre l’œil et l’écran en un massif fibreux et compact dont la présence semble attirer les fibres post-rétiniennes des régions adjacentes (il en est de même par exemple lorsque le lobe optique a été complètement retiré ou lorsqu’une région d’œil est greffée en position abdominale) (Figs. 6C, 8 A, 9 A).

–mais si l’obstacle formé par l’écran est moins important, les fibres post-rétiniennes néoformées peuvent parvenir à rejoindre le massif d’accroissement externe; cette jonction s’effectue par des processus différents selon la position exacte de l’écran ou les modalités opératoires :

+ certaines fibres post-rétiniennes, réunies en faisceaux, parviennent à contourner l’écran pour se jeter dans la lame ganglionnaire sous-jacente (Fig. 10).

+ d’autres faisceaux traversent l’écran lorsque des pores y ont été ménagés, puis se dirigent vers la lame ganglionnaire néoformée (Fig. 9 B’ C).

Fig. 9.

Comportement des fibres post-rétiniennes (flèches) après interposition d’un écran (E). (A) Groupement des fibres en un amas non structuré sous les néommatidies (/z.o.). (B, C) Passage d’un faisceau de fibres à travers un orifice de l’écran (coupes consécutives). (D) Jonction des fibres avec un massif nerveux (m.n.) formé entre l’œil et l’écran après l’opération, l.g., lame ganglionnaire; in.a.e., massif d’accrois-sement externe.

Fig. 9.

Comportement des fibres post-rétiniennes (flèches) après interposition d’un écran (E). (A) Groupement des fibres en un amas non structuré sous les néommatidies (/z.o.). (B, C) Passage d’un faisceau de fibres à travers un orifice de l’écran (coupes consécutives). (D) Jonction des fibres avec un massif nerveux (m.n.) formé entre l’œil et l’écran après l’opération, l.g., lame ganglionnaire; in.a.e., massif d’accrois-sement externe.

Fig. 10.

Jonction d’un faisceau de fibres post-rétiniennes (flèches) avec la région néoformée de la lame ganglionnaire (l.g.) après contournement de l’extrémité de l’écran (E). (Coupes sériées d’arrière en avant.) Remarquer la différence de taille du massif d’accroissement externe (m.a.e.) sous l’écran et à un niveau plus antérieur où ne parvient pas l’écran. (O = œil.

Fig. 10.

Jonction d’un faisceau de fibres post-rétiniennes (flèches) avec la région néoformée de la lame ganglionnaire (l.g.) après contournement de l’extrémité de l’écran (E). (Coupes sériées d’arrière en avant.) Remarquer la différence de taille du massif d’accroissement externe (m.a.e.) sous l’écran et à un niveau plus antérieur où ne parvient pas l’écran. (O = œil.

+ dans d’autres cas enfin, lorsqu’une partie du massif d’accroissement vient à se trouver entre l’écran et l’œil (après avoir traversé l’écran par un pore, par exemple) les fibres post-rétiniennes rejoignent le massif cellulaire ainsi constitué (Fig. 9D).

De même après greffe d’un œil sur un sternite abdominal, les fibres post-rétiniennes émises par les ommatidies néoformées se réunissent en faisceaux qui semblent se terminer entre les tissus de l’hôte; cependant, dans un cas, il a été observé que le faisceau de fibres post-rétiniennes est même parvenu à pénétrer dans le ganglion nerveux du segment sur lequel l’œil a été greffé (Fig. 11).

Fig. 11.

Représentation schématique du greffon (G.) dont les fibres post-rétiniennes (f. 1) ont rejoint un ganglion nerveux abdominal (g.n). c.n., chaîne nerveuse; f. 2, fibres n’ayant pas rejoint le ganglion nerveux; z.a.o., zone d’accroissement oculaire; n.o., néommatidies.

Fig. 11.

Représentation schématique du greffon (G.) dont les fibres post-rétiniennes (f. 1) ont rejoint un ganglion nerveux abdominal (g.n). c.n., chaîne nerveuse; f. 2, fibres n’ayant pas rejoint le ganglion nerveux; z.a.o., zone d’accroissement oculaire; n.o., néommatidies.

Il existe une très nette attraction des fibres post-rétiniennes en croissance par le lobe optique, en particulier par la région en formation de la lame ganglion-naire, bien que ces mêmes fibres post-rétiniennes ont été attirées par un ganglion nerveux abdominal avec lequel elles sont entrées en contact. D’autre part, lorsque la jonction avec un ganglion nerveux (optique ou autre) n’a pu se réaliser, la réunion des fibres en amas non structurés montre leur forte inter-attraction.

III. Le lobe optique

Contrairement à l’œil dont la croissance est indépendante de l’existence du lobe optique, certaines régions de ce dernier présentent de fortes perturbations chez les animaux opérés.

(a) Le massif d’accroissement externe

Lorsque les fibres post-rétiniennes néoformées ne parviennent plus à proximité du massif d’accroissement externe, celui-ci présente cependant un taux mitotique pratiquement comparable à celui de l’œil témoin, bien que parfois légèrement déficitaire (ce déficit du taux des mitoses du côté opéré par rapport au côté témoin pouvant monter jusqu’à 20 %). Après interposition d’un écran, la taille du massif d’accroissement externe dans l’œil opéré (par exemple sous l’écran) est légèrement plus faible que dans une région du même oeil non touchée par l’opération, ou dans l’œil témoin (Fig. 12A–D). Des courbes cumulatives représentant le volume du massif d’accroissement externe de l’œil opéré et de l’œil témoin, établies en commençant par la région antérieure non affectée par l’écran, permettent de préciser ces faits et de les apprécier d’une manière quantitative (Fig. 13). Cependant, dans d’autres types d’opération (ablation partielle de la zone d’accroissement oculaire par exemple) le massif d’accroissement externe est pratiquement identique du côté opéré et du côté témoin.

Fig. 12.

Evolution du massif d’accroissement externe (flèche) après mise en place d’un écran (E). (A) Massif d’accroissement de taille plus faible sous l’écran que du côté témoin (B). (C) Massif d’accroissement hypertrophié par l’arrivée massive de fibres post-rétiniennes (f.) ayant contourné l’écran. (D) Côté témoin. (E) Massif d’ac-croissement sous l’écran à l’extrémité postérieure du lobe optique (l.o). Sa position est ventrale par rapport au lobe optique, alors qu’elle est dorsale du côté témoin (f.). c.E., capsule fibrillaire d’enkystement de l’écran; l.g., lame ganglionnaire; O., oeil; z.a.o., zone d’accroissement oculaire.

Fig. 12.

Evolution du massif d’accroissement externe (flèche) après mise en place d’un écran (E). (A) Massif d’accroissement de taille plus faible sous l’écran que du côté témoin (B). (C) Massif d’accroissement hypertrophié par l’arrivée massive de fibres post-rétiniennes (f.) ayant contourné l’écran. (D) Côté témoin. (E) Massif d’ac-croissement sous l’écran à l’extrémité postérieure du lobe optique (l.o). Sa position est ventrale par rapport au lobe optique, alors qu’elle est dorsale du côté témoin (f.). c.E., capsule fibrillaire d’enkystement de l’écran; l.g., lame ganglionnaire; O., oeil; z.a.o., zone d’accroissement oculaire.

Fig. 13.

Courbe cumulative représentant le volume (unités arbitraires) des massifs d’accroissement externes des lobes optique opéré (m.a.e. Op.) et témoin (m.a.e. Te.). La région hachurée limitée par le trait interrompu vertical représente la région située sous l’écran. L’origine des courbes correspond à la région antérieure des massifs d’accroissement externes. Les flèches indiquent le lieu d’arrivée massive des fibres post-rétiniennes.

Fig. 13.

Courbe cumulative représentant le volume (unités arbitraires) des massifs d’accroissement externes des lobes optique opéré (m.a.e. Op.) et témoin (m.a.e. Te.). La région hachurée limitée par le trait interrompu vertical représente la région située sous l’écran. L’origine des courbes correspond à la région antérieure des massifs d’accroissement externes. Les flèches indiquent le lieu d’arrivée massive des fibres post-rétiniennes.

Par ailleurs, à l’extrémité postérieure du lobe optique, le massif d’accroissement externe occupe toujours une position beaucoup plus ventrale du côté opéré que du côté témoin (Figs. 12E, F; 14 A, B).

(b) Les ganglions optiques

Structure

Les anomalies observées dans la structure des ganglions optiques, et consécutives aux perturbations des liaisons œil-lobe optique, sont d’autant plus importantes que les ganglions étudiés sont plus périphériques.

En effet, lorsque l’arrivée des fibres post-rétiniennes s’effectue de manière irrégulière, la lame ganglionnaire et la masse médullaire externe présentent fréquemment de petits massifs de cellules ganglionnaires différenciées ou en cours de différenciation, ou des plages fibreuses dont la position est fortement atypique. On observe une mise en place analogue de massifs cellulaires et fibreux sans structure typique de lame ganglionnaire ou de masse médullaire externe lorsqu’un fragment de massif d’accroissement externe a traversé l’écran par un pore et prolifère sous l’œil’ en recevant des fibres post-rétiniennes (Figs. 14C, 15A –D).

Fig. 14.

Effet de l’ablation partielle de la zone d’accroissement oculaire sur la struc-ture du lobe optique, suivie de la greffe d’un fragment d’épiderme céphalique (e.p.).(A) Région postérieure du lobe optique (l.o). La position du massif d’accroissement externe (m.a.e.) est ventrale par rapport au lobe optique, comparée au côté témoin . (C) Malformation de la lame ganglionnaire (l.g.) et apparition de massifs sur-numéraires (flèches). (D) Discontinuité entre la lame ganglionnaire et le massif d’accroissement externe. (E) Vue dorsale de la tête d’une larve d’>1/7ûx imperator opérée. Remarquer le greffon d’épiderme céphalique dans l’oeil gauche. O., œil.

Fig. 14.

Effet de l’ablation partielle de la zone d’accroissement oculaire sur la struc-ture du lobe optique, suivie de la greffe d’un fragment d’épiderme céphalique (e.p.).(A) Région postérieure du lobe optique (l.o). La position du massif d’accroissement externe (m.a.e.) est ventrale par rapport au lobe optique, comparée au côté témoin . (C) Malformation de la lame ganglionnaire (l.g.) et apparition de massifs sur-numéraires (flèches). (D) Discontinuité entre la lame ganglionnaire et le massif d’accroissement externe. (E) Vue dorsale de la tête d’une larve d’>1/7ûx imperator opérée. Remarquer le greffon d’épiderme céphalique dans l’oeil gauche. O., œil.

Fig. 15.

Evolution du lobe optique après mise en place d’un écran (E). (A) Massif surnuméraire (flèche) formé après traversée de l’écran perforé par une partie du massif d’accroissement externe. (B) Files de cellules ganglionnaires indifférenciées (flèches) issues du massif d’accroissement externe (m.a.e.). (C, D) Massifs ganglion-naires et fibreux surnuméraires (flèches) indiquant une mise en place anormale des cellules et des fibres lorsque celles-ci n’atteignent pas le lobe optique. (E) Taille de la lame ganglionnaire sous l’écran, comparée à celle de l’œil témoin (F). c.E., capsule fibrillaire d’enkystement de l’écran; l.g., lame ganglionnaires; m.m.e., masse médul-laire externe; O., œil.

Fig. 15.

Evolution du lobe optique après mise en place d’un écran (E). (A) Massif surnuméraire (flèche) formé après traversée de l’écran perforé par une partie du massif d’accroissement externe. (B) Files de cellules ganglionnaires indifférenciées (flèches) issues du massif d’accroissement externe (m.a.e.). (C, D) Massifs ganglion-naires et fibreux surnuméraires (flèches) indiquant une mise en place anormale des cellules et des fibres lorsque celles-ci n’atteignent pas le lobe optique. (E) Taille de la lame ganglionnaire sous l’écran, comparée à celle de l’œil témoin (F). c.E., capsule fibrillaire d’enkystement de l’écran; l.g., lame ganglionnaires; m.m.e., masse médul-laire externe; O., œil.

Lorsque les fibres post-rétiniennes n’ont pu rejoindre la lame ganglionnaire néoformée, celle-ci est très souvent amincie et il existe fréquemment une dis-continuité entre le massif d’accroissement externe et ce premier ganglion optique (Figs. 14D, 15 E,F).

Par ailleurs la masse médullaire externe, en particulier sa zone fibreuse, présente ventralement une forme tronquée et irrégulière (Fig. 16B, C). On sait (Mouze, 1972b) que c’est précisément à cette région que viennent s’adjoindre les nouvelles fibres nerveuses provenant de la lame ganglionnaire néoformée, mettant la masse médullaire externe en relation avec les ommatidies néoformées par l’intermédiaire de leurs fibres post-rétiniennes. On comprend ainsi la cause de la déficience ventrale de cette partie fibreuse consécutive à la mise en place de l’écran.

Fig. 16.

Effet de l’ablation partielle du massif d’accroissement externe sur la structure du lobe optique. (A) Massif ganglionnaire et fibreux surnuméraire (flèche) provoqué par l’arrivée massive de fibres post-rétiniennes (f.) à la limite entre le niveau opéré et le niveau intact. (B, C) Lobe optique opéré dont la masse médullaire externe (m.m.e.) a une forme tronquée ventralement, comparé au lobe optique témoin (C). La flèche indique l’emplacement du massif d’accroissement externe avant son ablation. (On remarque également la structure anormale des ommatidies du côté opéré.) l.g., lame ganglionnaire; O., œil.

Fig. 16.

Effet de l’ablation partielle du massif d’accroissement externe sur la structure du lobe optique. (A) Massif ganglionnaire et fibreux surnuméraire (flèche) provoqué par l’arrivée massive de fibres post-rétiniennes (f.) à la limite entre le niveau opéré et le niveau intact. (B, C) Lobe optique opéré dont la masse médullaire externe (m.m.e.) a une forme tronquée ventralement, comparé au lobe optique témoin (C). La flèche indique l’emplacement du massif d’accroissement externe avant son ablation. (On remarque également la structure anormale des ommatidies du côté opéré.) l.g., lame ganglionnaire; O., œil.

La masse médullaire interne, cependant, ne présente pas d’anomalies de structure visibles.

Volume

La perturbation des relations œil-lobe optique entraîne une réduction du volume de la lame ganglionnaire, ainsi que le montre le décroche-ment de la courbe relative à cet organe survenant à partir du niveau opéré (position de l’écran par exemple) (Fig. 17). Le volume total de la lame ganglion-naire du côté opéré est inférieur de 25 à 45 % (suivant le type d’opération con-sidéré) à celui de la lame ganglionnaire témoin. Plus précisément, une mesure des différentes parties de la lame ganglionnaire montre que c’est surtout la zone cellulaire externe qui est réduite, beaucoup plus que le zone fibreuse, le nombre des cellules étant donc plus faible du côté opéré. Par exemple, dans une lame ganglionnaire dont le volume est inférieur de 24 % du côté opéré par rapport au côté témoin, la couche cellulaire présente un déficit de 31 %, alors que la couche fibreuse n’est réduite que de 13 %.

Fig. 17.

Courbes cumulatives représentant dans l’œil opéré et dans l’œil témoin, le volume (en unités arbitraires) de lame ganglionnaire (l.g.) entière, de sa partie fibreuse et de sa partie cellulaires, ainsi que de la région fibreuse de la masse médul-laire externe (m.m.e.). La région tramée représente la région opérée de l’œil. L’origine des courbes correspond à la région antérieure des lobes optiques.

Fig. 17.

Courbes cumulatives représentant dans l’œil opéré et dans l’œil témoin, le volume (en unités arbitraires) de lame ganglionnaire (l.g.) entière, de sa partie fibreuse et de sa partie cellulaires, ainsi que de la région fibreuse de la masse médul-laire externe (m.m.e.). La région tramée représente la région opérée de l’œil. L’origine des courbes correspond à la région antérieure des lobes optiques.

Afin d’apprécier les répercussions des opérations d’une manière quantitative, sur les masses médullaires externe et interne, des mesures de volume des masses fibreuses de ces deux ganglions optiques ont été effectuées. La courbe cumulative relative à la masse médullaire externe opérée présente aussi un décrochement à partir du niveau de l’écran. D’autre part, le volume de la masse médullaire externe est toujours inférieur de 10 à 30 % à celui de la masse médullaire témoin. Quant à la masse médullaire interne, son déficit, beaucoup plus faible, varie entre 4 et 10 %.

On remarque chez toutes les larves opérées, une certaine corrélation entre le déficit volumétrique des trois ganglions optiques. En effet, plus la lame ganglion-naire est réduite du côté opéré, plus le volume de la masse médullaire externe est faible, et plus celui de la masse médullaire interne diminue. De plus, la différence entre le côté opéré et le côté témoin s’atténue si l’on envisage successivement les ganglions optiques de l’extérieur vers l’intérieur. Par exemple, si le volume de la lame ganglionnaire opérée est inférieur de 46 % à celui de son témoin, la masse médullaire externe correspondante n’est réduite que de 28 % et la masse médul-laire interne de 10 % seulement.

Remarque

Les mesures de volume des massifs cellulaires des corps pédonculés du proto-cérébron (globuli) ont montré qu’il subsistait une petite différence à ce niveau, le côté opéré étant inférieur de 5 à 8 % au côté témoin. Ces centres d’association pourraient donc être, eux aussi, perturbés par le déficit des fibres post-rétiniennes.

Conclusion

  1. L’activité mitotique du massif d’accroissement externe du lobe optique peut se poursuivre en l’absence de la zone d’accroissement oculaire et des fibres post-rétiniennes en formation. Cependant le nombre de ces fibres parvenant dans sa région différenciatrice pourrait avoir une influence sur son volume. De plus, du côté opéré, le massif d’accroissement externe occupe le plus souvent une position beaucoup plus ventrale que du côté témoin.

  2. Du côté opéré, la structure du lobe optique présente de fréquentes anoma-lies: apparition de petits massifs fibreux surnuméraires, malformation de la région ventrale de la masse médullaire externe.

  3. L’absence de fibres post-rétiniennes entraîne un déficit du volume de la lame ganglionnaire, essentiellement au niveau de sa partie ganglionnaire. De même les deux ganglions optiques les plus internes montrent du côté opéré une différence de taille par rapport au côté témoin consécutive à la perturbation des relations œil-lobe optique. Ce déficit volumétrique, bien que décroissant du ganglion le plus externe vers le plus interne, peut même exister au niveau des corps pédonculés.

I. Influence du lobe optique sur la croissance et la différenciation de l’œil

Les différentes opérations effectuées ont montré une certaine indépendance du développement de l’œil par rapport au système nerveux sous-jacent, indépend-ance évidente lorsque l’œil est séparé du lobe optique. Dans ce cas, la zone d’accroissement oculaire persiste et présente la même activité mitotique dans l’œil opéré que dans l’œil témoin. La multiplication cellulaire de cette région épidermique en est donc une propriété intrinsèque qui n’est pas induite par le massif d’accroissement externe du lobe optique, comme l’avait suggéré Schaller (1964) pour Aeshna. Cette zone d’accroissement oculaire, qui semble résulter de l’interaction des ommatidies différenciées et de l’épiderme adjacent (Hyde, 1966, 1972; Mouze, en préparation), aurait une activité mitotique uniquement con-trôlée par la composition hormonale de l’hémolymphe; en particulier cette croissance serait indépendante de l’ecdysone, mais nécessiterait la présence d’un taux suffisant d’hormone juvénile (Mouze & Schaller, 1971; Mouze, 1971).

La différenciation progressive des néommatidies, ainsi que la croissance des nouvelles fibres post-rétiniennes, se poursuivent sans être apparemment pertur-bées par l’absence de lobe optique. Une telle indépendance de l’œil vis-à-vis du système nerveux sous-jacent n’a cependant pas toujours été vérifiée après expérimentation chez les Insectes. Alors que Kopec (1922) sur Lymantria, Bodenstein (1938, 1940, 1943), Chevais (1937), Ephrussi & Beadle (1937), Steinberg (1941), Illmensee (1970) chez Drosophila, Pflugfelder (19361937) chez Pentatoma, Schoeller (1964) chez Calliphora, ont observé que des ébauches oculaires ou des yeux, privés du système nerveux optique par section ou trans-plantation, se développent en structures oculaires parfaitement normales, comme chez Aeshna et Anax, d’autres auteurs comme Wolsky & Huxley (1936), Wolsky (1938), Wolsky & Wolsky (1971) chez Bombyx, Plagge (1936) chez Ephestia, Drescher (1960) chez Periplaneta ont constaté que l’éloignement du système nerveux oculaire provoquait des altérations dans le développement des omma-tidies. Ainsi que nous l’avons également remarqué pour les ommatidies dont les fibres post-rétiniennes étaient sectionnées lors de l’opération, ces derniers auteurs observent des malformations affectant avant tout les cellules rétiniennes; le cristallin semble au contraire moins touché, et les cellules pigmentaires pren-nent une grande extension. Par ailleurs, Pflugfelder (1947) a montré que chez le jeune embryon de Carausius le contact entre l’ébauche oculaire et le lobe optique est indispensable à la différenciation des ommatidies; chez l’embryon plus âgé la séparation de l’ébauche oculaire et du lobe optique perturbe beaucoup moins le développement de l’œil. De même, Plagge (1936) avait vu que des disques oculaires de Ephestia implantés avec une partie du ganglion auquel ils sont attachés se développent mieux que les disques détachés du système nerveux, résultats que confirment les travaux de Schrader (1938).

I1 semble, en fait, que les différences observées sont dues avant tout au stade de développement auquel les animaux ont été opérés. On peut penser, d’après tous ces résultats, qu’au début de sa formation l’œil devrait subir l’influence du système nerveux oculaire pour effectuer correctement la différenciation des premières ommatidies. Par la suite, le développement de l’œil deviendrait pro-gressivement autonome, une fois dépassée une certaine période critique dont le moment d’apparition varierait suivant que l’animal est hétéro-ou holométabole, et qui serait conditionnée par la plus ou moins grande précocité du développe-ment oculaire. Chez Carausius, les résultats de Pflugfelder montrent que cette période critique se situe certainement chez l’embryon, l’œil de la larve ayant ensuite un développement autonome.

L’altération des ommatidies, consécutive à la section des fibres post-rétinien-nes, observation faite chez Bombyx (Wolsky & Huxley, 1936; Wolsky, 1938; Wolsky & Wolsky, 1971), Ephestia (Plagge, 1936), Periplaneta (Drescher, 1960), et retrouvée chez Aeshna et Anax, est un phénomène inverse de la dégénéres-cence wallérienne et ne peut que difficilement s’expliquer. En effet, on ne peut guère imaginer un transport de substances morphogénétiques du lobe optique en direction de l’œil par l’intermédiaire des fibres post-rétiniennes, comme l’hypo-thèse en a été émise par Gottschewski & Querner (1961), puisque les ommatidies dont les fibres post-rétiniennes ont été empêchées, au cours de leur croissance, de rejoindre le lobe optique, peuvent se différencier normalement.

II. Croissance desfibres post-rétiniennes

Au cours diTdéveloppement non perturbé, les fibres post-rétiniennes, dès leur différenciation, s’allongent en direction de la lame ganglionnaire nouvellement formée qu’elles rejoignent à la sortie du massif d’accroissement externe. L’étude des larves opérées n’a jamais permis d’observer des fibres post-rétiniennes pénétrant dans une région de la lame ganglionnaire d’âge sensiblement différent. Il semble donc, comme l’avait noté Pflugfelder (1947)’ que les fibres post-rétiniennes néoformées ne puissent entrer en contact qu’avec des cellules gan-glionnaires nouvellement différenciées, et qu’il existe un certain synchronisme dans la différenciation de ces deux types d’éléments. Par ailleurs, il a été vu que les fibres post-rétiniennes ont présenté divers comportements suivant la manipu-lation effectuée :

–dans certains cas, ces fibres, en se regroupant en massifs informes sous la membrane basale des ommatidies, font ainsi preuve d’une véritable interattrac-tion. En effet, on voit fréquemment des faisceaux de fibres post-rétiniennes, venues d’une région relativement éloignée de l’œil, parcourir un trajet assez important et se joindre aux autres fibres nerveuses pour constituer des massifs informes. Schoeller (1964) a observé des amas comparables de fibres post-rétiniennes chez Calliphora après ablation du lobe optique, et y voit une preuve de leur croissance centripète. Dans le cas de greffes abdominales nous avons également observé que certaines fibres nerveuses s’assemblaient en faisceaux qui se perdent ensuite en profondeur sans rejoindre aucun tissu nerveux.

–dans d’autres cas, les faisceaux de fibres post-rétiniennes formés après l’opération parviennent à entrer en contact avec un massif nerveux structuré ou non. Certains parcourent un trajet relativement long avant de pénétrer dans un massif d’accroissement externe qui a été déplacé, ou dont l’accès a été rendu difficile. Rappelons que ceci a été le cas notamment des faisceaux contournant un écran ou traversant une perforation ménagée dans celui-ci, ou enfin se jetant dans un massif nerveux formé entre l’œil et l’écran, lorsque le massif d’accrois-sement externe avait lui-même franchi un pore de l’écran.

I1 apparaît donc, comme l’avait vu déjà Kopec (1922), que le cerveau ou plus exactement d’après nos observations les cellules néoformées de la lame ganglion-naire, exercent une attraction sur les fibres post-rétiniennes. Il est cependant étonnant que des ganglions abdominaux soient capables d’attirer les fibres post-rétiniennes émises dans leur voisinage. Cette absence de spécificité, contraire à ce que nous venons de voir au sujet du lobe optique, a d’ailleurs été signalée par Wolbarsht, Wagner & Bodenstein (1966) qui ont observé, chez la Blatte, une attraction comparable des fibres post-rétiniennes d’œil transplanté sur la coxa d’une patte mésothoracique, par le nerf du même segment. Après rotation de 180° d’un œil de Locusta, Horridge (1968) a noté également une spécificité relativement faible des fibres post-rétiniennes vis-à-vis de leurs connections primitives. D’autres auteurs, comme Bhaskaran & Sivasubramanian (1969),Heller & Edwards (1968), Edwards (1969), ont également rencontré des con-nections nerveuses aberrantes après transplantation de pattes ou de cerques en différents endroits du corps.

Murray & Tiegs (1935) avaient vu chez un Lépidoptère une masse de fibres entre le disque imaginal et le cerveau, ces fibres devant guider la croissance des faisceaux nerveux vers le cerveau. Weiss (1941) émettait chez les Vertébrés l’hypothèse de ‘voies préétablies’ pour expliquer la migration ordonnée des fibres nerveuses au cours de l’organogenèse. Cependant ces structures hypo-thétiques n’ont jamais été retrouvées ou mises en évidence ni chez les Insectes, ni chez les Vertébrés. Les observations faites chez Aeshna et Anax suffiraient à montrer que les fibres nerveuses peuvent se passer de voies préétablies, car elles sont parfaitement capables de s’accommoder de toutes sortes d’obstacles. Il faut donc certainement invoquer l’existence d’un neurotropisme guidant les fibres en croissance comme l’ont supposé Cajal (1919) et Giroud (1968).

III. Influence de l’œil sur la croissance et la différenciation du lobe optique

Dans nos différents types d’expériences, toutes les larves chez lesquelles l’œil a été éloigné du lobe optique montrent des perturbations portant sur le volume et la structure du système nerveux. Du côté opéré, le lobe optique présente une taille plus petite que son symétrique; le ganglion optique le plus perturbé étant le plus externe à savoir la lame ganglionnaire.

Contrairement aux nombreuses études portant sur le développement de l’œil privé du lobe optique et montrant certaines différences suivant l’espèce ou l’âge de l’insecte étudié, toutes les observations relatives au développement du lobe optique confirment, d’une part, un développement anormal ou nul des ganglions optiques en l’absence d’œil, d’autre part une corrélation de croissance entre le lobe optique et l’œil. Ces conclusions sont basées sur l’observation de faits naturels et sur des données expérimentales.

A. Données naturelles

Il apparaît que les lobes optiques des Arthropodes dont l’appareil oculaire est régressé, sont toujours fortement réduits. C’est le cas des espèces vivant à l’obscurité, qu’elles soient abyssales ou hypogées (Holmgren, 1909; Bernard, 1937; Vandel, 1964; Gas-Baby, 1966 ; Turquin, 1969). On note que l’évolution réductrice procède toujours des voies périphériques vers les voies centrales. Ceci a été également observé chez des espèces mutantes de Drosophile à yeux Bar ou absents (Krafka, 1924; Johanssen, 1924; Richards & Furrow, 1925; El Shatoury, 1956). Power (1943) a mesuré le volume des ganglions optiques de Drosophiles à yeux plus ou moins réduits, et trouve même une proportionalité entre le nombre des facettes et le volume des différents ganglions optiques; dans le cas extrême, chez une Drosophile ‘eyeless’ le premier ganglion a complètement disparu, le deuxième est réduit de 85 % et le troisième de 58 %. Ces résultats ont été con-firmés par Hinke (1961).

L’apparition des differents ganglions optiques au cours de la croissance de certains insectes montre également cette dépendance des ganglions les plus périphériques vis-à-vis de l’œil; par exemple Gieryng (1965) a observé chez Calliphora que la lame ganglionnaire est le dernier ganglion à se former en même temps que l’œil. Nordlander & Edwards (1969) confirment cette observation chez Danaus et remarquent que la phase de croissance la plus active de la lame gangli-onnaire débute au moment où les ommatidies commencent à se différencier.

B. Données expérimentales

Que ce soit par des techniques d’ablation élective d’ébauches oculaires (Kopec, 1922, chez Lymantria ; Schoeller, 1964, chez Calliphora) par des cautérisations d’œil suivies ou non de régénération (Alverdes, 1924, et Stein, 1954, chez les Odonates; Heller & Edwards, 1968, chez les Orthoptères) ou par des cultures in vivo de lobe optique (Schrader, 1938; Pflugfelder, 1947, chez le Phasme), tous les résultats montrent que, comme chez Aeshna et Anax, les ganglions optiques privés de leurs relations avec l’œil présentent une altération d’autant plus forte qu’ils sont plus périphériques, cette altération affectant à la fois le volume et la structure du lobe optique.

1 Le volume du lobe optique

La réduction de taille est due, en partie, à la dégénérescence ou à l’absence de fibres post-rétiniennes qui auraient dû normale-ment occuper un certain volume dans les lobes optiques. Dans ce cas on com-prend que le déficit volumétrique soit de moins en moins important de l’extérieur vers l’intérieur, puisque le nombre de fibres post-rétiniennes pénétrant dans les ganglions diminue avec l’éloignement de l’œil. Cependant, cette dégénérescence doit être relativement minime, les vacuoles apparues dans les ganglions étant réduites et peu nombreuses, contrairement à ce qu’observe Stein (1954) à la suite de la cautérisation complète d’œil d’Odonates. De plus, en dehors de ce déficit du volume neuropilaire, des mesures nous ont montré que les cellules ganglion-naires étaient également réduites en nombre; cette réduction peut avoir deux causes: (a) une prolifération moins abondante des neuroblastes du massif d’accroissement externe du côté où les fibres post-rétiniennes arrivent en nombre réduit ou nul; (b) une dégénérescence plus forte des cellules ganglionnaires néoformées du côté opéré.

  • D’après les comptages effectués pour vérifier la première hypothèse, il ne semblerait pas exister de différence très nette dans le taux de multiplication des neuroblastes entre le côté opéré et le côté témoin; l’activité mitotique du massif d’accroissement externe étant une propriété intrinsèque, en rapport avec la nature embryonnaire de ses neuroblastes, serait contrôlée essentiellement par la composition hormonale de l’hémolymphe (Mouze & Schaller, 1971; Mouze, 1971).

  • A l’appui de la seconde hypothèse, l’étude de la morphogenèse normale du lobe optique montre que, parmi les cellules ganglionnaires nouvellement formées par le massif d’accroissement externe, existe toujours un certain nombre de cellules en dégénérescence. Nordlander & Edwards (1968, 1969), faisant la même observation sur Danaus, pensent qu’il s’agit de cellules ganglionnaires formées en excès par le massif d’accroissement et qui n’ont pu contracter de synapses avec les fibres post-rétiniennes. On peut donc imaginer que, lorsque l’arrivée des fibres post-rétiniennes dans le lobe optique est réduite ou nulle, la prolifération des neuroblastes dépasse fortement les besoins, et qu’ainsi, l’élimi-nation des cellules en excès serait la cause du déficit volumétrique des différents ganglions optiques. La discontinuité existant parfois entre le massif d’accrois-sement externe et la lame ganglionnaire, ainsi que l’épaisseur très réduite de celle-ci, seraient alors aisément compréhensibles.

I1 n’est pas encore possible de déterminer laquelle des deux hypothèses doit être retenue, ou d’affirmer que les deux processus évoqués sont complémentaires. De telles hypoplasies ou hyperplasies en rapport avec la déficience ou la surcharge en fibres nerveuses sensorielles ont déjà été observées chez les Vertébrés (May, 1932; Hamburger & Levi-Montalcini, 1949; De Long & Sidman, 1962). De même Chiarodo (1963) a montré que l’extirpation d’une patte mésothoracique de la larve de Calliphora provoquait la réduction de 37 % du volume du ganglion correspondant. Hinke (1961) a également observé une réduction des corps pédonculés chez Drosophila et Culex à yeux réduits, ce qui rejoint les résultats de certaines de nos mesures.

(2) La structure du lobe optique

Il a été vu qu’au cours d’une morphogenèse normale les cellules ganglionnaires issues du massif d’accroissement externe s’apposent régulièrement aux structures préexistantes, accroissant ainsi la lame ganglionnaire et la masse médullaire externe tout en maintenant l’architecture classique du lobe optique (Mouze, 1972b).

Dans nos observations présentées précédemment nous avons remarqué, en plus d’un déficit volumétrique, une structure presque toujours anormale des ganglions optiques du côté opéré. Il semble que cette organisation défectueuse soit due à l’absence des fibres post-rétiniennes qui auraient une action régula-trice dans la mise en place des éléments constitutifs du lobe optique. On observe en effet qu’un lobe optique présente toujours une organisation moins régulière lorsque les fibres post-rétiniennes n’y parviennent pas. Pflugfelder (1958) émettait une hypothèse semblable pour expliquer, chez l’embryon de Carausius, l’absence de différenciation observée dans de gros massifs de cellules mères des neurones au sein de lobes optiques privés de l’arrivée des fibres post-rétiniennes.

La croissance harmonieuse de la lame ganglionnaire et de la masse médullaire externe nécessiterait donc, d’une part, l’arrivée régulière des fibres post-rétinien-nes, et d’autre part, l’intégrité du massif d’accroissement et la continuité de celui-ci avec la lame ganglionnaire et la masse médullaire externe déjà en place. Lorsque les fibres post-rétiniennes arrivent en trop grand nombre en un point précis du massif d’accroissement externe, provoquant ainsi une augmentation anormale du volume de ce dernier, ou lorsque le massif d’accroissement a été accidentellement séparé du lobe optique, les formations aberrantes observées résulteraient de l’impossibilité pour les structures néoformées de se juxtaposer aux plus anciennes leur servant de point d’appui. Le lobe optique, privé de l’arrivée des fibres post-rétiniennes, présente un fonctionnement désordonné de son massif d’accroissement externe et une mise en place irrégulière des ganglions optiques externe et moyen; l’architecture beaucoup plus régulière du ganglion optique interne résulte certainement de ce que les fibres post-rétiniennes y parvenant sont en nombre très réduit. Il semble donc que l’on puisse conclure à deux actions régulatrices des fibres post-rétiniennes sur le lobe optique :

–d’une part une influence possible sur la prolifération des neuroblastes et sur la différenciation de leurs cellules filles;

–d’autre part un rôle dans la mise en place des cellules et des fibres dans les ganglions optiques.

En conclusion, l’œil semble indépendant du tissu nerveux sous jacent, et pour-suit une croissance uniquement contrôlée par le milieu hormonal de l’insecte. Le lobe optique, de son côté, se développe grâce à la prolifération de ses massifs de neuroblastes, prolifération contrôlée également par le milieu hormonal. Mais la différenciation et la mise en place de ses ganglions constitutifs est condi-tionnée par l’arrivée des fibres post-rétiniennes issues des ommatidies néo-formées. Le lobe optique subit donc une influence en retour de la part de l’organe qu’il attire.

Je tiens à remercier tout particulièrement Messieurs les Professeurs F. Schaller et A. Bart pour leurs précieux conseils dans la conduite de ce travail et la rédaction du manuscrit.

Différents types d’expérience ont été réalisés, ayant pour principe la perturbation plus ou moins forte ou la destruction des relations existant entre l’œil et le lobe optique, suivie de l’étude de ces formations une fois isolées. Les résultats obtenus montrent que l’œil composé a une croissance et une différenciation indépendantes du lobe optique. Cependant, la section des fibres post-rétiniennes issues d’ommatidies différenciées entraîne de profondes perturbations dans la structure de ces ommatidies. La croissance du lobe optique dépend fortement de la présence de l’œil, plus précisément de l’arrivée des fibres post-rétiniennes. Son volume est réduit lorsque ses relations avec l’œil sont perturbées, cette réduction étant plus importante pour les ganglions optiques les plus externes. D’autre part, il présente de nombreuses anomalies de structure témoignant d’une mise en place désordonnée des fibres nerveuses ou des nouvelles cellules ganglionnaires. Il est possible que les fibres post-rétiniennes, attirées par la région néoformée de la lame ganglionnaire, aient une certaine action mitogène sur le massif d’accrois-sement externe du lobe optique, mais il apparaît plus probable que ces fibres ont un rôle régu-lateur dans la différenciation et la mise en place des cellules ganglionnaires néoformées.

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