1. The experiment (pp. 161–2)

A piece of the neural crest containing the presumptive trabecular, mandibular, and hyoid arches was exchanged between early neurulae of Triton alpestris and Bombinator pachypus. As a consequence, cartilaginous visceral arches and tooth papillae of Bombinator mesectoderm were formed in the Triton hosts (only these are considered).

2. Comparison of normal tooth formation in Triton and Bombinator (pp. 162–6)
(a) The larvae

Triton larvae possess real teeth, which are attached to true dental bones: in the upper jaw to the premaxillary, maxillary, vomerine, and palatine (the last two forming the vomero-palatine); in the lower jaw to the dentary and the splenial. The enamel organs of these teeth arise, as Adams showed in 1924 and de Beer in 1947, partly from the ectodermal area (dentary, premaxillary, maxillary, vomerine), partly from the endodermal area (splenial, palatine) of the mouth epithelium.

On the other hand, Bombinator larvae do not possess any true teeth up to metamorphosis. Only during metamorphosis are real teeth formed in premaxil-lary, maxillary, and vomerine. The lower jaw remains entirely without teeth.

(b) The adult teeth

The problem of enamel and dentine, i.e. the problem of the origin of the hard superficial layer of the teeth (the classical ‘enamel’), was settled by the researches of Schmidt (1938 and subsequently) for fishes. This group of animals completely lacks real enamel, i.e. enamel originating in the enamel organ. The hard exterior layer of their teeth consists of transformed dentine and is called ‘durodentine’.

Reptiles and mammals certainly possess real enamel. For amphibians the situation is not entirely clear. A critical comparison between the adult teeth of Triton and Bombinator shows that Triton possesses a cap of real enamel, whereas Bombinator only possesses a covering of durodentine.

3. The mixed tooth germs (pp. 166–74)
(a) Formation, shape, and degeneration of the individual tooth-germ

The mixed tooth germs appear as early as the first row of teeth of the Triton host. No more mixed tooth formation takes place during the formation of the second and third row of the host. The mixed tooth germs consist of an ectodermal or endodermal enamel organ of the Triton host and of a papilla of Bombinator mesectoderm. A thin layer of predentine (the ‘Zahnscherbchen’) ending in a long point is formed between the two tissues. Arrangement and number of the Bombinator odontoblasts are to a great extent donor-like, whereas the shape of the point of the ‘Zahnscherbchen’ is host-like. The mixed tooth-germs never break through, but begin to degenerate about 19 days after opera-tion: the odontoblasts loosen and become mesenchymal cells before their necrosis, the enamel-organ becomes flat and the ‘Zahnscherbchen’ is dissolved. Some particularly big tooth-papillae fuse with the Bombinator cartilage and are transformed into cartilage instead of mesenchyme during the degeneration of the tooth-germs.

(b) The dissimilar behaviour of the different tooth areas

In the operated Triton larvae the dental bones are lacking completely. As is known, they too originate in the mesectoderm (cf. Sellman, 1946, p. 122; Wagner, 1949, pp. 542 f.). Instead, the Bombinator mesectoderm forms, in the Triton hosts, two cartilaginous elements typical of anurans but lacking in the urodeles: an infra-rostral cartilage instead of a dentary bone, and a less perfect suprarostral carti-lage instead of the premaxillary bone. Mixed tooth germs were formed most regularly near these two cartilaginous areas. Such mixed tooth germs are also formed, but less frequently, in the area of the absent splenial and palatine. Closer analysis shows that all mixed tooth papillae originate in the mesecto-derm of the mandibular arch. That is to say that the suprarostral cartilage origi-nates in the most rostral part of the mandibular arch (Wagner, 1949, pp. 543 f.), and that also the tooth germs in the area of the palatine are very probably not formed from the trabecula, but from the commissura quadrato-cranialis anterior, belonging to the mandibular arch.

So it is seen that only the mandibular arch of Bombinator, which in normal development always remains toothless, induces tooth germs in Triton. This paradoxical fact is discussed on p. 182.

4. The tooth germs on the branchial arches of the Triton larvae (pp. 174–7)

In agreement with Credner (1886) and Stadtmüller (1924) we are convinced that the ‘ß lterfortsätze’ on the branchial arches of the Triton larvae are real tooth germs. They are of theoretical interest here, because they remain in a similarly low grade of realization (‘Realisationsstufe’, Lehmann, 1945) as the mixed tooth germs and, like these, degenerate after a certain time.

5. Taste buds (pp. 177–9)

Reisinger (1933) maintains that the taste buds in the endodermal part of the mouth epithelium are formed by immigration of mesectoderm into the epithe-lium. This opinion is disproved by our chimeras. Taste buds, as well as enamel organs, can be formed by the endodermal epithelium (in confirmation of Land-acre, 1907; Holtfreter, 1933; de Beer, 1947).

6. The inductive factors of tooth formation (pp. 179–84)

The two formative elements of the tooth germs, mesectoderm and mouth epithelium, influence each other during the formation of the individual tooth germ in a ‘reciprocal inductive influence’ (Woerdeman, 1946, pp. 14–15). Each tissue remains inactive without the other, but together they achieve a real ‘kombinative Einheitsleistung’ (Lehmann, 1945). The role of the endoderm seems restricted to its general topographically arranging influence (formation of the branchial ß ssures and of the mouth opening), without which the normal migration and differentiation of the mesectoderm—and, as a consequence, tooth formation—do not take place (Mangold, 1936, 1950; Balinsky, 1947). A first determinative influence must be ascribed to the archenteron roof, because differences in tooth-forming potency seem to be already present in the neural crest (Sellman, 1946).

Die xenoplastische Transplantation, d. h. der Gewebeaustausch zwischen Vetretern verschiedener Gattungen, Familien oder Ordnungen, ist von der Spemann’schen Schule als sehr leitungsfähige Methode für die Erforschung der embryonalen Entwicklungsvorgänge erkannt und eingeführt worden. Zwischen Anuren (Rana) und Urodelen (Triton) gelang der Versuch erstmals Geinitz (1925) mit der Transplantation von Organisatormaterial, dann insbesondere Schotté mit der Transplantation von Epidermis (Spemann & Schotté, 1932). Er ist seither von zahlreichen Autoren auch mit vielen andern Organanlagen durch-geführt worden. Mehr und mehr beriihrten die Experimente nebst entwicklungs-mechanischen auch stammesgeschichtliche Probleme. Dies ist besonders dann der Fall, wenn sich die transplantierten Anlagen bei den beiden Partnern stark divergent entwickeln, wie z. B. die Mundorgane von Anuren und Urodelen: Die Urodelen bilden schon im frühen Larvenstadium im Ober- und Unterkiefer echte Zähne, während dies bei Anuren erst zur Zeit der Metamorphose und nur im Oberkiefer geschieht.

In einer 1947 und 1948 ausgef ührten Arbeit erhielten wir durch orthotope Transplantation von Kopfneuralleiste zwischen Bombinator und Triton in den Triton-Wirten öfters chimaerische Zahnanlagen mit einer Papille aus Bombinator-Mesektoderm und einem Schmelzorgan aus Triton-Epithel (Wagner, 1949). Diese Erscheinung war damals nur ein Nebenergebnis der Unter-suchungen an chimaerischen Kopfskeletten und konnte, da die Experimente nicht speziell daraufhin angelegt waren, nicht mit der wünschenswerten Gründ-lichkeit analysiert werden. So blieben zahlreiche Fragen, deren Klärung im Bereich des Möglichen schien, unbeantwortet, so z. B. die Frage, wie weit sich die chimärischen Zahnanlagen zu entwickeln vermögen. Aus beruflichen Gründen war der Verfasser in den folgenden Jahren verhindert, das Problem neu und auf breiterer Basis in Angriff zu nehmen. Erst im Sommer 1953 wurde dies durch ein Stipendium des ‘Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung’ ermöglicht. Dieser großzügigen Institution sei hier der wärmste Dank ausgesprochen. Die Herren Prof. F. Baltzer und Prof. F. E. Lehmann vom Zoologischen Institut der Universität Bern, in dem die Arbeit durchgef ührt wurde, förderten diese durch großes Interesse und vielseitige Hilfe. Ihnen m öchte ich an dieser Stelle ganz besonders danken.

Zwischen jungen Neurulae von Triton alpestris und Bombinator pachypus wurde das Stück der Kopfneuralleiste ausgetauscht, in dem die Anlagen für den Trabecular-, Mandibular- und den Hyoidbogen enthalten sind. Das vorderste, stärker verdickte Stück der Neuralleiste und die präsumptive Kiemenregion wurde möglichst wenig angetastet (Abb. 1). Wir betrachten im folgenden nur die Kombination Triton-Wirt mit Bombinator-Neuralleiste, da nur sie für die Bildung chimaerischer Zahnanlagen in Frage kommt (vgl. Wagner, 1949, S. 553).

Abb. 1.

Operationsskizze. Das ausgetauschte Neuralleistenstück enthält das Material des praesumptiven Trabecular-, Mandibular, und Hyoidbogens.

Abb. 1.

Operationsskizze. Das ausgetauschte Neuralleistenstück enthält das Material des praesumptiven Trabecular-, Mandibular, und Hyoidbogens.

Das Bombinator-Neuralleistenmaterial wandert in den Triton-Larven auf den durch die entodermalen Schlundtaschen gewiesenen normalen Wegen aus und bildet die drei genannten Visceralbogen in der für Bombinator typischen Gestalt (1.c. S. 531 – 9). Damit ist auch die Bedingung für die Entstehung chimaerischer Zahnanlagen gegeben.

Was die technischen Einzelheiten der Operation und Zucht anbetrifft, ver-weisen wir auf Baltzer (1941), Andres (1949), und Wagner (1949). Eine Verbes-serung in der Zucht der Chimaeren wurde, dem Rat von Dr. H. E. Lehman, Chapel Hill, U.S.A., folgend, dadurch erzielt, dass dem Agar der Zuchtschalen 2 prozent Sulfathiazol beigemengt wurde, wodurch Infektionsgefahr und Mortalität ganz wesentlich herabgesetzt wurden. Die Zuchttemperatur betrug 17 – 18°. Die in Bouin fixierten Tiere wurden durchwegs quer geschnitten. Dadurch erreichten wir, daß normale chimaerische Zahnanlagen viel häafiger langs getroffen wurden als in den Frontalschnitten der Arbeit von 1949. Gefärbt wurden die Schnitte nach Mallory (Romeis, 1948, § 1489), wodurch eine bessere Färbang des Dentins erzielt wurde. Nachteilig gegenüber der Kernfärbung mit Boraxkarmin war dabei der geringere Unterschied in der Färbbarkeit der Bombinator und Triton-Kerne. Die Schnitte wurden wieder nach Petry (1942) in Cyclon-Lack übergeführt, eine Methode, die für das Auswerten groß er Schnittserien ganz wesentliche Vorteile bietet.

Die Unterscheidung der Bombinator- und Triton-Zellen ist in den Schnitten mit Hilfe von drei Kriterien im allgemeinen mit Sicherheit m ö glich : die Kerne von Triton sind gr ö ß er, besitzen größere Nucleolen und färben sich stärker als die Bombinator-Kerne.

In der Stadienbezeichnung der Triton-Wirte halten wir uns an die Normentafel von Glaesner (1925). Das Alter geben wir in Tagen nach der Operation an. (Im Operationsstadium waren die Triton-Wirte 4 Tage, die Bombinator-Spender 2 Tage alt.)

A. Übersicht über die Literatur

In der klassischen vergleichenden Anatomie gait es als feststehende Tatsache, daß alle Mund- und Hautzähne der Wirbeltiere aus den Hartsubstanzen Schmelz und Dentin bestehen, wobei der Schmelz als eine Bildung des ektodermalen ‘Schmelzorgans’, das Dentin als Produkt der mesodermalen Zahnpapille auf-gefaßt wurde. Die Keimblattheorie hielt strikte daran fest, daß die Schmelz-organe, aus den Ameloblasten bestehend, eine spezifisch ektodermale, die Zahnpapillen aus Odontoblasten eine spezifisch mesodermale Differenzierung seien. In neuerer Zeit hat sich aber das Dogma der Keimblattspezifitätgerade hier tiefgreifende Korrekturen gefalien lassen müssen.

Zunächst wurde es durch die Arbeiten von Platt (1897), Landacre (1921), Adams (1924), Raven (1931), Holtfreter (1935a), Sellman (1946), De Beer (1947), Wagner (1949) zur unuimstößlichen Gewißheit, daß die Zahnpapillen der Neuralleiste entstammen, also ursprünglich ektodermaler Herkunft sind. Damit hätte man sich allenfalls noch abfinden können, nachdem einmal die Neuralleiste als zweiter Lieferant von Mesoderm (des Ekto-Mesoderms oder Mesektoderms) anerkannt war. Schon unglanbwürdiger erschien die Tatsache, daß bei Urodelen auch die den Zahnfeldern zugeordneten Knochen (die ‘Zahn-knochen’, Hertwig (1906)), mit denen die Zähne nach ihrer Entstehang verwach-sen, diesem Ekto-Mesoderm entstammen (Sellman, 1946; Wagner, 1949). Daß endlich die Schmelzorgane teils ektodermaler, teils entodermaler Herkunft sein sollten, ging gegen alle Keimblattlehre. Und doch hat ein so guter Beobachter wie Goette schon 1875 diese Tatsache mit Sicherheit erkannt und ausgesprochen :

… Aber bei den Teleostiern, deren Darmblatt ebenfalls bis zum Lippenrande reicht und dort einfach mit der Oberhaut verschmilzt, sind alle Zähne ebenso gewiß Erzeug-nisse der Darmblattschleimhaut wie wenigstens die Gaumenzähne der Batrachier. (Fußnote S. 790).

Miss Adams entdeckte 1924 diesen Sachverhalt aufs neue und präzisierte ihn für Urodelen folgendermaßen: Die Schmelzorgane des Dentale, Praemaxillare, Maxillare und des Praevomer entstammen dem ektodermalen, die des Spleniale und Palatinum dem entodermalen Bereich des Mundepithels. De Beer bestätigte diesen Befund 1947 durch eine peinlich genaue Untersuchung der Ektoderm-Entoderm-Grenze im Mundepithel in vollem Umfang, und unsere Beobach-tungen ergeben genau das gleiche Resultat. Wer noch daran zweifelt, betrachte die Querschnitte einer normalen Molchlarve des Gl. Stad. 34–35 und vergleiche die dotterfreien Schmelzorgane im Bereich des Dentale oder Praemaxillare mit den dotterbeladenen im Vomeropalatinum oder Spleniale. Er kann die Richtig-keit der angeführten Tatsache oft in einem und demselben Schnitt bestätigt finden. Es müssen aber unbedingt jüngste Zahnanlagen betrachtet werden, da der Dotter in den Zellen des Schmelzorgans viel schneller aufgebraucht wird als in den übrigen entodermalen Epithelzellen, was bei der intensiven Zellver-mehrung im Schmelzorgan leicht verständlich scheint. In den Gl. Stadien 36-37 ist der Unterschied zwischen ektodermalen und entodermalen Schmelzorganen schon viel weniger deutlich. (Zur Unterscheidung von Ektoderm und Entoderm vgl.S. 178!)

Was die harte Außenschicht der Zähne, den sog. Schmelz, anbetrifft, so hat die alte Auffassung seiner regelmäßigen Abstammung von den Ameloblasten des Schmelzorgans ebenfalls wesentliche Berichtigungen erfahren. Vor allem die zahlreichen genauen Untersuchungen von Schmidt (1938 ff) haben gezeigt, daß die harte Außenschicht an der Zahnspitze durchaus nicht bei alien Wirbel-tieren vom Schmelzorgan abstammt. Bei den Säugetieren ist dies zwar sicher, offenbar ohne Ausnahme, der Fall. Bei den Zähnen aller Fische dagegen entsteht die harte Außenschicht nach Schmidt durch Umwandlung von Dentin. Für Amphibien und Reptilien scheint der Sachverhalt noch wenig geklart zu sein. Kvam (1946) hält den ‘Schmelz’ der Amphibien (Triton cristatus und Rana) für mesodermal, d. h. der Zahnpapille entstammend, wahrend er bei Reptilien teils eine mesodermale (Anguis), teils eine ektodermale Hartsubstanz (Lacerta, Tarentola) feststellt. Erler (1935) fand ferner bei Krokodilien, Schmidt (1950) bei einem Stegocephalen echten, d. h. vom Schmelzorgan abstammenden Schmelz.

Kvam (1946) spricht von ‘ektodermalem’ und ‘mesodermalem Schmelz’, verwendet also den Begriff ‘Schmelz’ für jegliche harte Außenschicht an Zähnen ohne Rücksicht auf ihre Genese. Ähnlich wird von Weidenreich (1926) der Unterschied zwischen Schmelz, Dentin und Knochen verwischt. Peyer (1936) und Schmidt (1949) halten dagegen an einer strikten Unterscheidung von Dentin und Schmelz fest, wobei die Histogenese als Hauptkriterium gilt: der Begriff Schmelz wird reserviert für die vom Schmelzorgan gebildete Hartsubstanz, wahrend die aus Dentin durch nachträgliche Auflösung der kollagenen Fasern und stärkere Verkalkung hervorgehenden harten Außenschichten als Duro-dentin bezeichnet werden. Nebst der Histogenese können auch gewisse Merkmale am fertigen Zahn zur Unterscheidung von Schmelz und Durodentin herange-zogen werden: echter Schmelz ist viel stärker doppelbrechend als Durodentin und sitzt dem Zahn wie eine Kappe auf, mit einer scharfen Grenze gegen das Dentin und einer Knickung der Zahnkontur am untern Rand dieser Kappe. Demgegenüber geht eine Durodentinspitze kontinuierlich und ohne Knickung der Kontur ins Dentin über.

Die diesbezüglichen Verhältnisse bei unsern Versuchstieren werden im nächsten Kapitel besprochen.

B. Unterschiede der Zahnbildung bei Triton und Bombinator

1. Triton alpestris

Die Triton-Larven bilden schon vom Gl. Stad. 34 an Zahnanlagen und Zähne in den Zahnfeldern des Praemaxillare und Vomeropalatinum im Oberkiefer, des Dentale und Spleniale (Operculare) im Unterkiefer (Abb. 2). Vomer- und Palatinum werden zuerst als selbständige Zahnfelder mit getrennten Verknöcherungen unter der Trabekula angelegt, verschmelzen aber später zu einem einheitlichen bezahnten Knochen, dem Vomeropalatinum. Lateral vom Praemaxillare, vor dem nach außen gerichteten Trabekelhorn, entsteht etwa im Gl. Stad. 42 das kurze Maxillare, welches ebenfalls einige Zähne trägt.

Abb. 2.

Kopfskelett und Zahnfelder einer normalen Triton-Larve. Knorpel: Tr, Trabecula; Pq, Palatoquadrat; Md, Mandibulare; Hy, Hyoid. Zahnknochen mit Zâhnen: Pr, Praemaxillare; Vo, Vomeropalatinum; De, Dentale; Sp, Spleniale.

Abb. 2.

Kopfskelett und Zahnfelder einer normalen Triton-Larve. Knorpel: Tr, Trabecula; Pq, Palatoquadrat; Md, Mandibulare; Hy, Hyoid. Zahnknochen mit Zâhnen: Pr, Praemaxillare; Vo, Vomeropalatinum; De, Dentale; Sp, Spleniale.

Das Mundepithel verdickt sich in den genannten Zahnfeldern zu Zahnleisten, in denen sich die glockenförmigen Schmelzorgane heraussondern. Der Hohlraum der Schmelzorgane wird sofort ausgefüllt von einer Anzahl dicht gepackter plasmaarmer Mesektodermzellen, den Odontoblasten, welche die Zahnpapille bilden. Ihre Zahl beträgt zu Beginn nur 4–5, und ihre Anordnung ist durchaus charakteristisch: Zellen und Kerne flachen sich ab und türmen sich mit etwas aufgewölbten Rändern übereinander, ähnlich einem Satz von Suppentellern (Tafel 1c). Der Kern an der Spitze dagegen deformiert sich mit seiner Plasma-hülle zu einer langen Spitze, die dem Schmelzorgan von innen dicht anliegt. Im Querschnitt durch die Zahnanlage wird also nur je 1 Odontoblastenkern getroffen. Höchstens an der Basis liegen oft 2–3 wenig oder nicht deformierte Kerne nebeneinander.

Zwischen Odontoblasten und Ameloblasten beginnt nun sofort die Bildung von Hartsubstanz, und zwar entsteht zuerst das sog. Zahnscherbchen aus Praedentin. Es wird in der Azanfärbung lebhaft blau. Im Schmelzorgan tritt erst unmittelbar vor dem Durchbruch der Zähne (erstmals Gl. Stad. 44) eine auffallende Veränderung ein, die auch von Kvam (1946) für Triton cristatus beschrieben wird (S. 62 und Abb. 94): Die Ameloblasten vor der Spitze des Zahnscherbchens quellen kräftig auf, so daß zwischen ihren Kernen und der Dentinspitze eine breite, helle Zone entsteht (Tafel lC). Oft sind in dieser Zone Granula und Schlieren erkennbar, die sich regelmäßig von den Ameloblasten-kernen zur Dentinspitze hinziehen. Man gewinnt den Eindruck, daß hier ‘etwas’ ausgeschieden wird, daß auf jeden Fall die Ameloblasten bei den Veränderungen, die nun die Zahnspitze erfährt, eine Rolle spielen. Ob diese Rolle nun in der Bildung von echtem Schmelz besteht, oder ob nur eine Veranderung in der bereits vorhandenen Dentinspitze bewirkt wird, ist schwer zu entscheiden, da offenbar sowohl bei Zähnen mit echtem Schmelz als auch bei solchen mit Durodentin derartige Bilder vorkommen (vgl. Abb. 57–59 und 117–19 bei Kvam, 1946). Jedenfalls entsteht nun in kurzer Zeit ein kleines Spitzchen aus einer stark doppelbrechenden Hartsubstanz, die ihre gelbe Eigenfarbe auch nach der Azanbehandlung beibehält (Tafel 3B). Kurz darauf bricht der Zahn durch. Das Spitzchen sitzt dem fertigen Zahn als Kappe auf, mit einer deutlichen Störung der Kontur beim Übergang ins Dentin (Tafel 1A). Es bricht denn auch sehr leicht ab. Ein Wachstum nach dem Durchbruch konnten wir nicht feststellen.

Dies alles spricht dafür, daß die kleine Spitzenkappe des Triton-Zahns aus echtem Schmelz besteht.

Die fertigen Zähne der Larven sind einspitzig, nach der Metamorphose dagegen werden zweispitzige Zähne gebildet.

2. Bombinator pachypus

Die Bombinator-Larven besitzen im Gegensatz zu den Triton-Larven keine Zähne, sondern nur ein kompliziertes System von Hornstiftchen, die mit echten Zähnen morphologisch nichts zu tun haben. Erst während der Metamorphose, also im Alter von mindestens zwei Monaten, wenn das Tier von pflanzlicher zu tierischer Nahrung übergeht, werden echte Zähne angelegt, aber, wie bei fast allen Anuren,1 nur im Oberkiefer: im Praemaxillare, Maxillare und Vomer.

Zahnanlagen und Zähna sind bei Bombinator in mehrfacher Beziehung anders gestaltet als bei Triton (Tafel 1 B und D):

Die Papillen der jungen Zahnanlagen sind breit kegelförmig und bestehen aus 12–15 Odontoblasten, die zu mehreren nebeneinander liegen; nur an deräußersten Spitze wird ihre Breite auf 1–2 Kerne reduziert. Im Querschnitt der Zahnanlage werden also fast immer mehrere Kerne zugleich getroffen.

Schon die erste Zahngeneration wird zweispitzig angelegt. In jede Spitze schmiegt sich je 1 Odontoblastenkern hinein.

Das Schmelzorgan liegt dem Dentin dicht auf. Eine Veranderung an seiner Spitze während der Zahnbildung ist nicht zu beobachten, ebensowenig die Anlage einer schmelzartigen Spitze.

Der adulte Bombinatorzahn weist in krassem Gegensatz zum Tritonzahn an seinen 2 Spitzen nur einen sehr dünnen Überzug einer andersartigen Außen- substanz auf, die sich aber vom Dentin nicht scharf abgrenzt wie bei Triton, sondern auch in der Kontur völlig gleichmäßig ins Dentin des Zahnhalses übergeht. Es handelt sich hier offenkundig um Durodentin und nicht um echten Schmelz. Das Bild gleicht, abgesehen von der Zweispitzigkeit, den von Schmidt (1951) abgebildeten Fischzähnen mit Durodentin.

Der auffällige Gegensatz zwischen der Spitze des Bombinator- und des Triton-zahnes bestärkt uns in der Auffassung, daß es sich bei Triton wirklich um eine Kappe echten Schmelzes, bei Bombinator aber um eine Schicht Durodentin im Sinne von Peyer (1936) und Schmidt (1949) handelt.

Vor der Besprechung der neuen Untersuchungsergebnisse seien einige Punkte aus der Arbeit von 1949 rekapituliert.

Das implantierte Neuralleistenmaterial von Bombinator liefert in den Triton-Wirten gute knorpelige Visceralbogen, die sich in Größe, Form und Stellung weitgehend herkunftsgemäß verhalten. So kommen auch solche Knorpel-elemente zur Ausbildung, die für Anuren typisch sind, den Urodelen aber fehlen: die Supra-und Infrarostralknorpel, der Processus muscularis Palatoquadrati und die Commissura quadrato-cranialis anterior zwischen Palatoquadrat und Trabecula. Dagegen ist das Bombinator-Mesektoderm nicht imstande, die eben-falls von der Neuralleiste abstammenden knöchernen Elemente zu ersetzen (vgl. S. 162), die beim Triton-Wirt schon in frühen Larvenstadien auftreten und Träger von Zahnfeldern sind: das Dentale und Spleniale im Unterkiefer, das Praemaxillare und Vomeropalatinum im Oberkiefer. Umso bemerkenswerter ist die Tatsache, daß das Bombinator-Mesektoderm im Bereich der fehlenden Zahnknochen des Wirtes dennoch echte Zahnanlagen induziert und mit Odonto-blasten versorgt.

A. Entwicklung und Degeneration der einzelnen chimaerischen Zahnanlage

Die ersten chimaerischen Zahnanlagen erscheinen in den operierten Triton-Embryonen zugleich mit den ersten normalen, im Zahnfeld des Dentale-Infrarostrale (wenn wir auf einen einzelnen Fall abstellen dürfen) sogar etwas vor diesen: in der jüngsten untersuchten Chimaere (Gl. Stad. 34), die auf der unoperierten Seite 6 eben erkennbare normale Zahnanlagen besitzt (davon 2 im Zahnfeld des Dentale), fanden wir auf der operierten Seite schon 7 deutlich erkennbare chimaerische Zahnanlagen (davon 5 im Zahnfeld des Infrarostrale).

Form und Größe der chimaerischen Zahnpapillen sowie die Zahl der beteilig-ten Odontoblasten weicht von der für Triton typischen Norm in gesetzmäßiger Weise ab. Die Breite der Papillen beträgt an der Basis 18–23μ, ist also wesentlich größer ais bei den normalen Triton-Papillen (13μ) und stimmt mit den normalen Papillen des metamorphosierenden Bombinators gut überein. Dasselbe gilt angenähert für die Zahl der Odontoblasten: während sie in den jungen Triton-Zahnpapillen regelmäßig nur 4–5 beträgt, linden wir in den chimaerischen Zahnpapillen deren 8–12. Auch ihre Anordnung ist spendergemäß, indem sie nicht in Einerreihe, sondern auch nebeneinander stehen. Die schmale Spitze des Zahnscherbchens dagegen gleicht dem der normalen Triton-Zahnanlagen, nicht der rundlichen oder schon zweispitzigen Kuppe des (metamorphosierenden) Bombinator-Spenders.

Aus diesen Feststellungen geht deutlich hervor, daß die Odontoblasten nicht nur passives Baumaterial darstellen, sondern daß ihnen — genau wie dem knorpelbildenden Mesektoderm — eigene aktive Gestaltungskräfte innewohnen, die bei der Bildung der Zahnanlage wesentlich mitwirken: die Anordnung der Odontoblasten wird von diesen selbst bestimmt. Bei ihrer gegenüber den normalen Spenderpapillen etwas reduzierten Zahl ist wohl das an der Spitze schmalere Schmelzorgan des Triton-Wirtes mit im Spiel.

Die bei der Bildung sofort erreichte Gestalt und Größe der chimaerischen Zahnanlagen wird nun längere Zeit beibehalten. Während bei den normalen Triton-Zahnanlagen das Zahnscherbchen kräftig in die Länge und in die Dicke wächst, nimmt es bei den chimaerischen Zahnanlagen kaum mehr zu und wird nicht dicker als ca. 1μ. Am schönsten präsentieren sich die chimaerischen Zahnanlagen etwa 14 Tage nach der Operation im Gl. Stad. 40–41 (Tafel 2B). Während um diese Zeit die ersten Wirtszähne durchbrechen, bleiben die chimaerischen Anlagen im Schmelzorgan stecken, und etwa 19 Tage nach der Operation fangen sie an zu degenerieren.

Die beginnende Degeneration zeigt sich zuerst durch eine Auflockerung der vorher dicht gepackten Zellen der Zahnpapille an ihrer Basis (vgl. Tafel 3A). In diesem Stadium fanden wir aber noch keine Pyknosen: die Odontoblasten lockern sich vor ihrem endgültigen Absterben in Mesenchymzellen auf. (In der Normalentwicklung hätten sie wohl von Anfang an Mesenchym gebildet.) Das Dentinscherbchen wird zuerst an der Basis aufgelöst und dabei öffers durch die sich lockernden Odontoblasten auseinandergedrückt. Das Schmelzorgan flacht sich ab (dies kann auch schon vor der Auflockerung der Papille geschehen) und bleibt zuletzt noch als unregelmäßige Epithelverdickung erkennbar, in der das am längsten persistierende Dentinspitzchen steckt. Auch dieses wird zuletzt vollständig aufgelöst: in den über 30 Tage alten Chimaeren konnten wir keine Spur von chimaerischen Zahnanlagen mehr finden.

Vereinzelt kommen beträchtlich grö ßere chimaerische Zahnpapillen vor, die eine Breite von ca. 34μ und eine Höhe von ca. 55μ erreichen und ca. 25 Odontoblasten enthalten. Bei so auffallend grossen Papillen—wir zahlten im ganzen nur 7 von diesem Typ — handelt es sich immer um solche, die dem Bombinator-Knorpel direkt aufsitzen, während die übrigen durch lockeres Mesenchym von diesem getrennt sind. Auch unter den normalen Triton-Zahnanlagen gibt es übrigens einzelne solche Riesen, und auch sie sind von Anfang an mit dem Knorpel eng verbunden, während die meisten erst sekundär durch Verknöcher-ungen mit ihm verwachsen.

Diese besonders großen, dem Knorpel aufsitzenden chimaerischen Zahnpapillen verhalten sich auch bei der Degeneration anders als oben beschrieben wurde: ihre Odontoblasten weichen nicht auseinander, sondern zeigen schon früh eine Neigung zu intrapapillärer Kollagenbildung. Ihre Basis verknorpelt schließlich und persistiert noch längere Zeit als Warze auf dem Bombinator-knorpel.

B. Die Verteilung der chimaerischen Zahnanlagen auf die verschiedenen Zahn-felder des Triton-Wirtes

In unserer Arbeit von 1949 erhielten wir bei 5 operierten Triton-Wirten mit Bombinator-Mesektoderm insgesamt 29 chimaerische Zahnanlagen, 22 im Bereich des praemaxillaren, 7 im Bereich des dentalen Zahnfeldes. Das gegen-wärtige Versuchsmaterial lieferte uns bei 13 ausgewerteten Chimaeren insgesamt 91 chimaerische Zahnanlagen, die sich folgendermaßen verteilen:

Das Mundepithel des Triton-Wirtes ist im Gebiet der chimaerischen Zahnanlagen auch aufierhalb der eigentlichen Schmelzorgane stark verdickt, wie es auch in normalen Zahnfeldern der Fall ist. Oft enthalten die chimaerischen Zahn-felder neben gemischten auch noch normale Zahnanlagen mit wirtseigenen Mesektodermpapillen, falls in den entsprechenden Bereichen noch eigenes Mesektoderm vorhanden ist. Aber die Summe der eigenen und der chimaerischen Zahnanlagen bleibt fast immer hinter der in einem normalen Tier zu erwartenden Zahl zurück (vgl. Abb. 36). Fehlt eigenes Mesektoderm in einem Zahnfeld vollständig, so wird auch die Bildung normaler Zahnanlagen völlig unterdrückt. Bei drei einseitig operierten Larven der Ausbeute von 1953 wurde auf der operierten Seite kein einziger normaler Zahn angelegt, bei zwei weiteren nur einige wenige im Oberkiefer, nicht aber im Unterkiefer. Eine Chimaere endlich, bei der die beidseitigen Kopfneuralleisten samt der dazwischen liegenden Neural-platte durch entsprechendes Bombinator-Material ersetzt wurde, bildete im ganzen Kopf keine einzige normale Zahnanlage.

Abb. 3.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Dentale von 13 operierten Triton-Larven. Jede Säule bedeutet die operierte Seite einer Chimaere. Die ausgezogene Kurve gibt die normale Zahnbildung unoperierter Kontrolltiere an.

Abb. 3.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Dentale von 13 operierten Triton-Larven. Jede Säule bedeutet die operierte Seite einer Chimaere. Die ausgezogene Kurve gibt die normale Zahnbildung unoperierter Kontrolltiere an.

Wir betrachten im folgenden die einzelnen chimaerischen Zahnfelder getrennt. Für jedes überprüfen wir zunächst die Frage, durch welchen Bereich des Bom-binator-Mesektoderms es induziert und mit Odontoblasten versorgt wird. Darauf vergleichen wir die chimaerische Zahnbildung mit der normalen auf der un-operierten Kontrollseite des gleichen Tieres oder, für zweiseitig operierte Tiere, bei gleich alten Kontrollarven. Es wird sich zeigen, daß die Bereitschaft zu chimaerischer Zahnbildung in den einzelnen Zahnfeldern recht veschieden groß ist.

1. Zahnfeld des Dentale-Infrarostrale

An Stelle des fehlenden Dentale schnürt sich in den Chimaeren regelmäßig ein Mesektodermstück von der Mandibularspitze mehr oder weniger deutlich ab. Sein Kern bildet einen Knorpel, den man nach Größe, Form und Stellung eindeutig als ein Bombinator-Infrarostrale ansprechen kann. Dieser Mesektodermbereich induziert die dem dentalen Zahnfeld entsprechenden chimaerischen Zahnanlagen und versorgt sie mit Mesektoderm. Die Stellung der chimaerischen Zahanlagen ist dieselbe wie die der Zähne am Dentale des Wirtes : ihre Spitzen sind nach vorn und nach oben gerichtet.

Das Zahnfeld des Dentale-Infrarostrale leistet in den Chimaeren weitaus am meisten: die Zahl der chimaerischen Zahnanlagen kommt hier nahe an die Zahl der normalen Zahnanlagen auf der unoperierten Kontrollseite heran, ja bei einigen ganz jung fixierten Keimen liegt sie sogar höher (Abb. 3; 11,16,19 Tage). In 10 Fällen, wo die operierte Seite nur chimaerische und keine normalen Zahnanlagen aufweist, stehen insgesamt 42 chimaerische an Stelle von 70 normalen Zahnanlagen. Die über 24 Tage alten Fälle ( = über 20 Tage nach der Operation), bei denen schon mit einer Degeneration der chimaerischen Zahnanlagen zu rechnen ist, sind dabei nicht mitgezählt. Die Zahl der chimaerischen Zahnanlagen erreicht also hier 60 prozent des Normalwertes. Betrachten wir nur die Fälle unter 20 Tagen (= 16 Tage nach der Operation), d. h. vor der Bildung der zweiten Zahnreihe im Dentale des Wirtes, die in dem rapiden Anstieg der Kurve in Abb. 3 zwischen 19 und 23 Tagen zum Ausdruck kommt, so finden wir sogar um 14 prozent mehr chimaerische Zahnanlagen als normale. Erst in dem Moment, wo der Wirt zur Bildung einer zweiten Reihe von Zahnanlagen übergeht, bleiben die chimaerischen Zahnfelder hinter den normalen zurück. Das Bombinator Mesektoderm macht also die erste Phase der Zahnbildung, nämlich die Bildung der ersten Zahngeneration, vollkommen mit, wahrend es ca. 7 Tage später bei der zweiten Phase versagt.

Auffallend ist im Bereich des Infrarostrale auch das fast vollständige Fehlen gemischter Zahnfelder mit chimaerischen und normalen Zahnanlagen. In einem einzigen, oben nicht mitgezählten Fall kam eine chimaerische neben drei normalen Zahnanlagen vor. In diesem Fall wurde vom übrig gebliebenen Triton-Mesektoderm der operierten Seite auch ein knöchernes Dentale gebildet, das in den andern Fallen vollkommen fehlt.

2. Zahnfeld des Praemaxillare-Suprarostrale

Ähnlich wie das Dentale wird auch das Praemaxillare in den Chimaeren durch einen den Urodelen fremden, aber für Anuren typischen Knorpel vertreten, nämlich durch ein Suprarostrale. Es liegt zwar nicht genau an der Stelle des fehlenden Praemaxillare, sondern unter dem Trabekelstab knapp hinter seiner Spitze, gleichgültig, ob diese aus Triton-oder aus Bombinator-Material besteht. Dieser Knorpel bleibt auch in den besten Fällen klein, und erreicht, im Gegensatz zum Infrarostrale, bei weitem nie die für Bombinator typische Größe. Dies erklärt sich aber leicht aus der Tatsache, daß sein Material vom Mandibularbogen her stammt, indem es nämlich von der Unterkieferspitze um das Stomodäum herum sekundär in den Oberkiefer wanderte, also die am weitesten gewanderte Zellgruppe des mandibularen Mesektoderms darstellt (vgl. Wagner, 1949, S. 543–5). Dem Suprarostrale sind die chimärischen Zahnanlagen im Bereich des praemaxillaren Zahnfeldes zugeordnet. Sie sind wie die ersten normalen Zahnanlagen am Praemaxillare nach hinten gerichtet.

In diesem Zahnfeld fielen bei 6 Chimaeren die normalen Zahnanlagen auf der operierten Seite völlig aus. An ihrer Stelle entstanden insgesamt 8 chimaerische Zahnanlagen, wahrend die unoperierten Kontrollseiten insgesamt 24 normale Zahnanlagen aufweisen (vgl. Abb. 4). Die chimaerische Zahnbildung erreicht also 33 prozent des Normalwertes. Zählen wir nur die 4 Fälle unter 20 Tagen (vor der Bildung der zweiten Zahnreihe des Wirts), so heißen die entsprechenden Zahlen 8:14 = 55 prozent. Die Bombinator-Trabekelspitze scheint als Zahn-induktor nicht in Frage zu kommen: die chimaerischen Zahnanlagen stehen nie in enger Beziehung zu ihr, sondern ihre Stellung sowie ihre Nachbarschaft zum Suprarostrale geben deutlich ihre Zugehörigkeit zu diesem Knorpel zu erkennen. Berücksichtigen wir noch die Tatsache, daß das Suprarostrale wegen Materialdefizit auch in den besten Fällen sehr klein bleibt (vgl. oben), so müssen wir dem Mesektoderm des Suprarostrale eine Zahninduktionsfähigkeit zu-erkennen, die wohl etwa im gleichen Range steht wie die des Infrarostrale.

Abb. 4.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Praemaxillare von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3. Die Kreuze auf der Nullinie bedeuten Chimaeren ohne jegliche Zahnbildung auf der operierten Seite.

Abb. 4.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Praemaxillare von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3. Die Kreuze auf der Nullinie bedeuten Chimaeren ohne jegliche Zahnbildung auf der operierten Seite.

3. Zahnfeld des Spleniale (Operculare)

In der Gegend, wo das Spleniale liegen müßte, induziert der Bombinator-Mandibularstab ein Feld chimaerischer Zähne. Ihre Stellung stimmt auch hier mit der normalen überein: sie sind nach innen und schwach nach oben gerichtet.

Die chimaerische Zahnbildung bleibt hier aber viel weiter hinter der normalen zurück als im Zahnfeld des Dentale und Praemaxillare (vgl. Abb. 5). Obschon der Triton-Wirt im Feld des Spleniale weit mehr Zähne produziert als im Dentale, kommen doch absolut weniger chimaerische Zahnanlagen vor. 8 Chimaeren mit völligem Ausfall der Wirtszähne brachten insgesamt nur 14 chimaerische an Stelle von ca. 90 normalen Zahnanlagen hervor ( = 15 prozent). Auch wenn nur die Fälle unter 20 Tagen berücksichtigt werden (vor der Bildung der zweiten Zahnreihe im Wirt), beträgt der Prozentsatz nur 18 prozent. Auch hier ist keine Zunahme der chimaerischen Zahnbildung in dem Zeitpunkt zu erkennen, wo der Wirt die zweite Zahnreihe anlegt.

Abb. 5.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Spleniale von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3 und 4.

Abb. 5.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Spleniale von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3 und 4.

4. Zahnfeld des Vomeropalatinums

Die chimaerischen Zahnanlagen im Bereiche des fehlenden Vomeropalatinums scheinen nicht durch das Mesekto-derm des Trabekelstabes induziert und mit Odontoblasten versorgt zu werden. Während nämlich die normalen Zähne des Vomer und Palatinum stets direkt unter dem Trabekelstab liegen und mit der Spitze nach unten (und schwach nach hinten) gerichtet sind, finden sich die chimaerischen Zahnanlagen dieses Bereiches immer auffallend weit vom Trabekelstab entfernt lateral am Mund-höhlendach und sind bald nach vorn, bald nach hinten, bald nach innen gerichtet, aber nie nach unten. Fast immer stehen sie in der Nähe der vom Bombinator-Mandibularbogen aus gebildeten Commissura quadrato-cranialis anterior (vgl. S. 166). Diese erschien in den Chimaeren von 1953 regelmäßig als Fortsatz am Palatoquadrat, der nur in wenigen Fällen die Trabecula erreichte und mit ihr verwuchs. Von hier aus scheinen am benachbarten Rand des potentiellen Zahn-feldes die wenigen chimaerischen Zahnanlagen induziert und mit Mesektoderm versorgt worden zu sein, wodurch auch ihre auffallend unregelmäß ige Stellung begreiflich wird.

In 5 Fällen beobachteten wir im Zahnfeld des Vomeropalatinums ein völliges Ausfallen der Wirtszähne. Diese 5 Chimaeren bildeten im fraglichen Gebiet 6 chimaerische an Stelle von ca. 40 normalen Zahnanlagen, also nur ca. 15 prozent des Verlustes an normalen Zahnanlagen (vgl. Abb. 6). Werden nur die Fälle unter 20 Tagen berücksichtigt, so heißen die Zahlen 5:26= 19 prozent. Wir haben es also hier mit einem schlechten Acker für die chimaerische Zahnbildung zu tun.

Abb. 6.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Vomeropalatinums von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3 und 4.

Abb. 6.

Die Zahnbildung im Zahnfeld des Vomeropalatinums von 13 Chimaeren. Legende wie Abb. 3 und 4.

5. Vergleich zwischen den verschiedenen Zahnfeldern

Im Gegensatz zu unserem Befund von 1949 zeigt es sich, daß nicht allein die Rostralknorpel von Bombinator imstande sind, in Triton chimaerische Zahnanlagen zu induzieren, sondern auch das Mesektoderm des Mandibulare und der Commissura quadrato-cranialis anterior. Die Rostralknorpel geben aber, wie aus der nachfolgenden Gegenüberstellung hervorgeht, auch im gegenwärtigen Versuchsmaterial ihre deutliche Vorrangstellung im Bezug auf Zahninduktionsfähigkeit zu erkennen.

Die meisten Urodelenlarven besitzen, wie auch die meisten Fische, an den Kiemenbogen einen sog. Reusenapparat, der von den neueren Autoren häufiger als Siebapparat oder Kiemenfilter bezeichnet wird. Die einzelnen Elemente dieser Einrichtung wurden öfters mit Namen wie ‘zahnartige Fortsätze’, ‘Zähn-chen’, ‘Dentelures’, ‘Dents cartilagineuses’, ‘Dentes’ bezeichnet (zitiert nach Stadtmüller, 1924, S. 127), wobei aber mit allen diesen ‘Zahn’-Bezeichnungen nur ein Hinweis auf dieäuß ere Form dieser Bildungen, nicht auf ihre wahre Natur gemeint war. Einzig Credner vertrat schon 1886 die Ansicht, daß sie den echten Zähnen entsprechen, ‘wie sie auf den Kiemenbogen fossiler Amphibien (Branchiosaurus) wohl bekannt sind’ (zitiert nach Stadtmüller, 1924, S. 129). Credner, dessen Feststellung in der späteren anatomischen Literatur offenbar keine Berücksichtigung fand, nahm damit von der rein morphologischen Seite her das Ergebnis vorweg, zu dem Stadtmüller (1924 und 1927) auf Grund ein-gehender Untersuchungen über die Entwicklung dieser Bildungen gekommen ist:

Bei der Larve von Salamandra besteht ein Filterfortsatz zunächst aus einer kegel-förmigen bindegewebigen Erhebung, die dem Ceratobranchiale aufsitzt. Sie trägt eine Kappe von weicher, hyalin erscheinender Substanz, die kurz als ‘Zwischenschicht’ bezeichnet werden mag, da sie einerseits an die mesodermale Papille, andererseits an den dritten Bestandteil, die alles überdeckende Epithellage, angrenzt. Ich vergleiche die bindegewebige Erhebung der Zahnpulpa, die ‘Zwischenschicht’, dem Dentin und den Epithelüberzug dem schmelzbildenden Epithelmantel von Zahnanlagen (Stadtmüller, 1927, S. 384).

Die stoffliche Natur dieser ‘Zwischenschicht’, die in der Mallory-Färbung genau dasselbe intensive Blau annimmt wie das Dentin der Mundzähne, konnte von Stadtmüller nicht völlig abgeklärt werden. Anorganische Hartsubstanz ließ sich darin nicht nachweisen. Die Vermutung scheint uns nahe zu liegen, daß die Substanz dem ebenfalls noch kalkfreien Praedentin der Mundzähne entspricht (vgl. S. 165). An der Basis der Zahnanlage geht die Zwischenschicht in die Grenzlamelle des Epithels über (Stadtmüller, 1924, und eigene Beobachtung, vgl. Tafel 3c). Eine Schmelzspitze besitzen die Kiemenzähnchen nicht.

Die Anordnung der Kiemenzähnchen (wir brauchen fortan diesen, der wahren Natur der Bildungen entsprechenden Ausdruck) ist bei Stegocephalen (Credner, 1886) und bei recenten Urodelenlarven dieselbe (Tafel 3D): der erste Kiemen-bogen trägt nur eine ‘hinterständige’ Reihe nach hinten-innen-oben gerichteter Zähnchen, der vierte nur eine ‘vorderständige’ Reihe nach vorn-auß en-oben gerichteter Zähnchen, während der zweite und dritte Kiemenbogen je eine vorderständige und eine hinterständige Reihe tragen. Die Verhältnisse liegen also in dieser Beziehungähnlich wie bei den Fischen.

Bei unserem Versuchstier Triton alpestris stimmen Bau und Anordnung der larvalen Kiemenzähnchen völlig mit den von Stadtmüller für Salamandra beschriebenen Verhältnissen überein. Die ersten branchialen Zahnanlagen erscheinen bei Triton im Gl. Stad. 38 am ersten und zweiten Kiemenbogen. Ihre Zahl nimmt dann bis zur Metamorphose in der Weise zu, daß zuletzt der zweite und dritte Kiemenbogen am meisten, der erste und vierte am wenigsten Zähnchen besitzen. Eine Zählung anhand der Schnittserien von fünf Larven ver-schiedenen Alters ergab das folgende Bild (Tabelle 3).

Tabelle 1.

Vergleich der chimaerischen mit den normalen Zahnanlagen

Vergleich der chimaerischen mit den normalen Zahnanlagen
Vergleich der chimaerischen mit den normalen Zahnanlagen
Tabelle 2.
graphic
graphic
Tabelle 3.

Entwicklung der Zahnanlagen an den 4 Kiemenbogen der Triton-Larven

Entwicklung der Zahnanlagen an den 4 Kiemenbogen der Triton-Larven
Entwicklung der Zahnanlagen an den 4 Kiemenbogen der Triton-Larven

In Abb. 7 ist der ausgezählte Fall Gl. Stad. 50 aus der Schnittfolge schema-tisch rekonstruiert.

Abb. 7.

Die Anordnung der Reusenzahnchen an den larvalen Kiemenbogen von Triton alpestris, aufgenommen an einer Larve im Gl. Stad. 50. K1-K4, 1.-4. Kiemenbogen (Ceratobranchialia); HB1, HB2, Hypobranchiale 1 und 2; BB1, BB2, Basibranchiale (Copula) 1 und 2; Hy, Hyoid.

Abb. 7.

Die Anordnung der Reusenzahnchen an den larvalen Kiemenbogen von Triton alpestris, aufgenommen an einer Larve im Gl. Stad. 50. K1-K4, 1.-4. Kiemenbogen (Ceratobranchialia); HB1, HB2, Hypobranchiale 1 und 2; BB1, BB2, Basibranchiale (Copula) 1 und 2; Hy, Hyoid.

Das Hyoid und das ganze Basibranchialskelett tragen keine Zahnanlagen.

Mit der Umwandlung des larvalen zum definitiven Hyobranchialskelett gehen mit den Kiemenspalten auch die Filterfortsatze bei allen Salamandridenformen verloren (Stadtmüller, 1924, S. 132).

Was nun die Homologiefrage dieser Bildungen anbetrifft, so gelangten wir zuerst ganz unabhängig von Credner und Stadtmüller zu der Überzeugung, daß es sich um echte Zahnanlagen handelt. Der von Stadtmüller, 1924 und 1927, gegebenen ausführlichen Begründung dieser Auffassung sowie den daraus ge-zogenen theoretischen Folgerungen können wir in vollem Umfang zustimmen:

Da ß gerade bei den Amphibien und hier gerade wieder bei den Urodelen die Filter-fortsätze ihre wahre Natur am ehesten erkennen lassen, ist eine schöne Parallèle dazu, daß auch das Zahnsystem der Amphibien auf tieferer Stufe als das der Reptilien und Säuger und selbst einer großen Zahl von Knochenfischen steht und daß wir in der Zahnbildung der geschwänzten Amphibien ursprüngliche, ziemlich unverfälschte Verhältnisse vor uns haben. wie O. Hertwig 1874 nachgewiesen hat (Stadtmüller, 1927, S. 384/5).

Es ist vor allem zu denken an das sog. ‘plakoide’ Stadium in der Entwicklung der ersten Zahngeneration der Teleostier, wie sie Rö se 1894 und Burckhardt 1906 schil-derten, da wir es ja bei den ß lterfortsätzen dieser Salamandridenlarven mit frei her-vorragenden Papillen zu tun haben. Die Gebilde sind m. E. auf einer gewissen Stufe der Entwicklung stehen geblieben, zeigen in mancher Beziehung Rückbildungen und sind mit der Übernahme einer andern Funktion, nämlich der eines Filterapparates zum Schutz der Kiemen und im Dienst der Nahrungsaufnahme, in ihrem Bau verändert. Ich erachte sie auch homolog den bei einigen fossilen Amphibien (Stegocephalen) bekannt gewordenen, entsprechend typisch angeordneten Kiemenbogenzähnen, die funktions-tüchtige, fertig entwickelte, wirkliche, im Dienst der Nahrungsbewaltigung verwendete Hartgebilde darstellen (Stadtmüller, 1927, S. 383).

Unter den Fischen scheint nach Brendecke (1927) der Filterapparat der Dipnoer dem der Urodelen am nächsten zu stehen.

Bei den Knochenfischen dagegen zeigen die Siebfortsätze einen großen Formen-reichtum und im Bau so wechselnde, verwirrende Zustände, daß ihre Natur dort nicht so leicht zu erkennen ist. Sie enthalten dort oft stützende Knocheneinlagen, doch erblickt Zander 1903 in ihnen keine Hartgebilde, die etwa mit den Kieferzähnen verglichen werden könnten (Brendecke, S. 382).

Das Vorkommen echter Zahnanlagen an den Kiemenbogen normaler Triton-Larven bestätigt von der rein morphologischen Seite den durch Transplanta-tionsexperimente gewonnenen Befund Sellman’s, daß eine geringe Zahn-bildungstendenz auch in de hinteren Visceralbogen vorhanden ist (vgl. S. 180). Die Sonderstellung des Hyoids, die Sellman nicht erwähnt, mü ß te allerdings noch näher untersucht werden.

Wir werden bei der theoretischen Besprechung der chimaerischen Zahn bildung auf die hier beschriebenen Verhaltnisse zurückkommen (vgl. S. 179 f.).

Längs der Branchialbogen kommen in den Triton-Larven Reihen von Sinnes-knospen vor. Sie finden sich oft unmittelbar neben den Kiemenzähnchen, unter-scheiden sich aber morphologisch immer deutlich von ihnen (Tafel 3D). Längs des Hyoides, das keine Zahnanlagen trägt, läuft eine von lockerem Mesenchym erfüllte, gegen die Mundhöhle zu vorragende Schleimhautfalte. In ihrer Kamm-linie ist eine Verdickung der Basalmembran festzustellen, und es treten dort auch Sinnesknospen auf.

Diese Sinnesknospen liegen im entodermalen Teil des Mundepithels, passen also nicht in die Lehre der Keimblattspezifität. Es fehlt aber nicht an Theorien, um ihre ektodermale Abstammung zu retten :

Reisinger (1933) analysierte die Sinnesknospen im Mund von Alytes und Rana und erklärt ihre perzipierenden Elemente für den entodermalen Teil des Mundepithels als Abkömmlinge des Mesektoderms, während sie im ektoder-malen Mundepithel ganz aus diesem hervorringen. Mesektodermzellen der Visceralbogen wandern nach Reisinger ins entodermale Epithel ein. Reisinger kam zu dieser Behauptung auf Grund von histologischen Beobachtungen und von Defektversuchen : Larven mit exstirpierter Nenralleiste, denen das Visceral-skelett fehlte, besaßen auch keine Sinnesknospen. Er schloß daraus auf eine materielle Beteiligung des Mesektoderms an der Bildung der Sinnesknospen. Der experimentelle Nachweis dieser Behauptung durch Transplantationsversuche gelang ihm allerdings nicht.

Marcus (1930) führt sogar die gesamte ‘viscerale Sinnesschicht’ auf eingewach-senes Ektoderm zurück und erklärt den hohen Dottergehalt ihrer Zellen dadurch, daß diese ‘vermutlich Dotterkörner vom Entoderm aufnehmen’ (1. c., S. 430) und dadurch einen ‘entodermalen Habitus’ (S. 432) erhalten. Der Dottergehalt ware demzufolge kein brauchbares Kriterium zur Unterscheidung von Ektoderm und Entoderm. Aber auch diese Hypothèse von Marcus wird weder durch Experi-mente noch durch genaue Beobachtungen gestützt. Sie wird durch den Befund von Holtfreter (1933), der im Entoderm total exogastrulierter Ambystoma-Keime eine schöne ‘viscerale Sinnesschicht’ mit Sinnesknospen erhielt, klar widerlegt.

Übrigens haben schon Kerr (1903), Landacre (1907), Keibel (1913), Greil (1914) u. a. eine entodermale Entstehung von Sinnesknospen (und zum Teil von Schmelzorganen) angenommen.

Unsere eigenen xenoplastischen Neuralleisten-Chimaeren, besonders das Ver-suchsmaterial von 1949, wo wir auch die Nenralleiste der Kiemenregion trans-plantierten, sind dazu geeignet, die These von Reisinger zu überprüfen. 1st sie richtig, so müssen in den Triton-Chimaeren mit reinem Bombinator-Visceral-skelett entweder chimaerische Sinnesknospen auftreten, oder die Sinnesknospen müssen gänzlich ausfallen. Statt dessen treten aber schöne Reihen normaler Triton-Sinnesknospen auf. Eine Einwanderung von Bombinator-Zellen in das Triton-Epithel müß te leicht erkennbar sein, fehlt aber vollkommen. Wohl gibt es in normalen und chimaerischen Embryonen Zonen innigsten Kontaktes zwischen Mesektoderm und Epithel (vgl. Wagner, 1949, Abb. 24–31), die eine Mesektodermeinwanderung ins Epithel vortauschen könnten. Aber die genann-ten Befunde an den Chimaeren sprechen eindeutig gegen Reisinger’s Auffassung. Seine Beobachtung, daß die Sinnesknospen bei skelettlosen Larven fehlen, be-weisen wohl die induktive Notwendigkeit des Neuralleistenmaterials, aber keineswegs seine materielle Beteiligung an den Sinnesknospen. Andrerseits zeigen unsere Chimaeren, daß das Bombinator-Mesektoderm ebenfalls imstande ist, im Triton-Mundepithel Sinnesknospen zu induzieren.

Die Sinnesknospen verhalten sich also bezüglich ihrer Herkunft genau wie die Schmelzorgane: sie sind teils ektodermaler, teils rein entodermaler Herkunft. Schmelzorgane und Sinnesknospen stellen zwei verschiedene Variationen des vielseitigen Themas ‘Epithelreaktion auf Mesektodermkontakt’ dar.

Die Existenz rein entodermaler Sinnesknospen muß als weitere Einschränkung der Lehre von der Keimblattspezifität endgültig hingenommen werden (vgl. S. 162–3).

A. Die Faktorenkette der normalen Zahnbildung

Auf Grund der experimentellen Befunde früherer Autoren (Holtfreter, 1935; Woerderman, 1946; Sellman, 1946; Wagner, 1949, u.a.) ergibt sich für die Zahn-bildung etwa folgende mutmaß liche Faktorenkette:

Die primäre Induktion geht vom Entoderm des Vorderdarms aus und gibt einzelnen Mesektodermbereichen Zahnbildungstendenz. Von diesen aus wird die Epidermis zur Bildung von Schmelzorganen induziert. Diese wirken ihrerseits als lokale Zentren zurück auf das Mesektoderm und induzieren die Anhaufung von Dentinbildnern in Zahnpapillen (Baltzer, 1950, S. 464).

Die einzelnen Glieder dieser Faktorenkette lassen sich durch folgende ex-perimentelle Ergebnisse belegen:

(a) Notwendigkeit des oralen Entoderms

Adams (1931) konstatierte nach Exstirpation von oralem Entoderm Ausfälle in der Zahnbildung sowohl in den Zahnfeldern mit entodermalen wie in denen mit ektodermalen Schmelzorganen, obschon bei den letzteren das Anlagematerial selbst nicht angetastet war. Sellman (1946) erhielt bei Ambystoma mexicanum durch homoplastische Transplantation von oraler Epidermis und oralem Mesektoderm in den Rumpf Zahnanlagen, wenn er auch orales Entoderm mittransplantierte, andernfalls nicht (1. c., S. 102 und 121).

(b) Notwendigkeit des Mesektoderms

für die Bildung von Schmelzorganen: bei Defekten im Mesektoderm (Exstirpation von Kopfneuralleiste) geht die Zahl der Zahnanlagen zurück, ohne Mesektoderm fallen ganze Zahn-f eider vollständig aus. Und zwar bleibt das Epithel dann völlig inaktiv und bildet weder Verdickungen noch Schmelzorgane (Stone, 1926; Raven, 1931; Hörstadius & Sellman, 1945, S. 158 f.; Sellman, 1946, S. 105; Andres, 1946; Wagner, 1949, S. 552 und das gegenwärtige Versuchsmaterial).

(c) Notwendigkeit des Epithels

für die Bildung von Zahnpapillen: nach Exstirpation von Mundektoderm fallen die Zähne im Bereich des ekto-dermalen Mundepithels (Dentale, Praemaxillare, Vomer) weitgehend aus, während die Zähne im entodermalen Mundepithel (Spleniale, Palatinum) in normaler Zahl erscheinen (Adams, 1924; Sellman, 1946, S. 111). Offenbar bildet das Mesektoderm ohne reagierendes Epithel auch keine Papillen aus. In unseren eigenen Bombinator-Chimaeren von 1949 zeigt implantiertes Triton-Mesektoderm keine sicheren Ansätze einer Zahn-papillenbildung, da ja die Bombinator-Epidermis ‘nicht mitmacht’ (Wagner, 1949, S. 553).

Die Punkte (b) und (c) dieser Faktorenkette können als gesichert betrachtet werden. Woerdeman, 1946, spricht sehr treffend von einem ‘reciprocal inductive influence between the epithelial enamel-organ and mesenchymal dental papilla’ (l.c., S. 14–15). Dagegen erweist sich Punkt (a) bei genauerer Überprüfung als zu wenig abgeklärt. Miss Adams (1931) selbst ist auf Grund ihrer Experimente von einer induktiven Wirksamkeit des Entoderms nicht überzeugt:

⃜the decrease in numbers of ectodermal tooth germs, although none of this layer was removed, is perhaps due to improper arrangement of the potential tissues rather than to lack of potency (l.c., S. 161).

Die Drehungsversuche von Horstadius & Sellman (1946) und Sellman (1946) beweisen zudem, daß schon in den einzelnen Zonen der Neuralleiste Unter-schiede sowohl in der Knorpel — wie in der Zahnbildungspotenz festgelegt sind (‘perhaps … influence from the underlying tissue’, Sellman, S. 108): die Zahn-bildungstendenz ist am größten im präsumptiven Mandibular-und Trabekular-bogen, weit kleiner, aber doch noch vorhanden in den übrigen präsumptiven Visceralbogen (vgl. Kiemenzähnchen, S. 174–7).

In den Experimenten von Balinsky (1947) wurden bei völligem Fehlen der entodermalen Kiementaschen auch keine knorpeligen Kiemenbogen gebildet. Und zwar wird der Knorpel

⃜Stück für Stück unter dem Einfluß des benachbarten entodermalen Epithels gebildet⃜Man bekommt den Eindruck, daß das Epithel der Kiementaschen die Fähigkeit hat, Zellen des Mesektoderms an seiner inneren Oberflache zu sammeln und sich verknorpeln zu lassen (l.c., S. 378).

Der Kieferbogen aber verhielt sich (wie auch Mangold, 1936 und 1950 be-merkt) anders: das Quadratum entwickelt sich nach Balinsky unabhängig vom Entoderm, während die Ausbildung des Mandibulare (Cartilago Meckeli) von der ektodermalen Mundeinstülpung abhängig ist. Nun kann nach Balinsky das präsumptive Mundektoderm unter dem Einfluß ‘regionaler Faktoren’ auch ohne Entodermkontakt eine zwar unvollkommene Einstiilpung bilden, die aber für das Zustandekommen eines Mandibularknorpels genügt. Transplantiertes Mund-ektoderm dagegen tut dies nur unter dem Einflußvon mittransplantiertem Mund-entoderm.

Diese Feststellung erklärt vollkommen den oben genannten Befund von Sell-man (1946), der bei Transplantation von Mesektoderm und Mundektoderm in den Rumpf nur dann Zähne erhielt, wenn auch orales Entoderm mittransplan-tiert wurde: nur in diesem Fall entstand namlich eine Mundeinstülpung, womit erst die Voraussetzung für die Bildung eines als Mandibulare zu deutenden Knorpels und damit auch für die Zahnbildung geschaffen war.

Damit ist aber das Kopfentoderm in der direkten Faktorenkette der Zahn-bildung weitgehend degradiert: es beeinflußt sie nur indirekt durch seine ordnende Wirkung, die ja für die Entstehung der gesamten Kopftopographie anerkanntermaßen von überragender Bedeutung ist.

Ob für die Zähne des Oberkiefers dasselbe gilt wie für die des Unterkiefers, bleibt allerdings dahingestellt: die Arbeit von Balinsky (1947) enthält leider keine Angaben über die Abhängigkeit des Trabecularbogens vom Entoderm.

Fällt nun das Entoderm als Glied in der induktiven Faktorenkette der Zahn-bildung aus, so muß diese noch weiter nach rückwärts verlängert werden, be-sitzen doch, wie oben erwähnt, schon die einzelnen Abschnitte der Nenralleiste verschiedene Zahnbildungstendenzen. Diese können wohl nur durch das unter-lagernde Urdarmdach induziert worden sein.

B. Die chimärische Zahnbildung

Wie wir in Kapitel IV ausführten, ist das Bombinator-Mesektoderm imstande, im Triton-Wirt induktiv und materiell an der Bildung von Zahnanlagen teil-zunehmen. Diese Potenzen des Bombinator-Mesektoderms scheinen auf den Mandibularbogen beschränkt zu sein. Denn nicht nur die chimaerischen Zahn-anlagen im Unterkiefer, sondern auch diejenigen im Oberkiefer wurden durch Mesektoderm des Mandibularbogens induziert und mit Odontoblasten versorgt. Das Material des Suprarostralknorpels, das die chimaerischen Zahnanlagen an der Stelle des fehlenden Praemaxillare induziert, entstammt nämlich der Spitze des Mandibularbogens (vgl. S. 171), und die chimaerischen Zahnanlagen am Mundhöhlendach, im Bereich des potentiellen Zahnfeldes des Vomeropala-tinums, wurden vermutlich ebenfalls durch einen Fortsatz des Mandibular-bogens induziert, nämlich durch die Commissura quadrato-cranialis anterior (vgl. S. 173–4).

Demgegenüber gab das Mesektoderm der Bombinator-Trabecula in keinem einzigen sicheren Fall zu chimaerischer Zahnbildung Anlaß.

Beim normalen metamorphosierten Bombinator liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt: Zähne besitzt nur der Oberkiefer, der Unterkiefer bleibt zeitlebens unbezahnt. Mandibulares Mesektoderm des Infra-und Suprarostrale induziert dafür im frühen Larvenstadium die ‘Mundbewaffnung’ der Horn-zähnchen. Solche Hornzähnchen vermag aber umgekehrt auch der Triton-Wirt in Anurenepidermis zu induzieren (Spemann & Schotté, in Spemann, 1936; Holt-freter, 1935 a, b ; Henzen noch unveröffentlicht), und vermutlich ist auch dort das mandibulare Mesektoderm der wirksame Faktor. Der frühlarvale Induktor (das Stichwort ‘Mundbewaffnung’, Spemann, 1936, S. 237) ware also bei Anuren und Urodelen derselbe, total verschieden ist aber das Verhalten des Reaktors, namlich des Epithels, auf diesen gleichen Reiz. Oder in der Ausdrucksweise von Baltzer (1950): der Induktor stellt die allgemeine, der Reaktor die spezifische Komponente dar.

Zeitlich ist die Zahninduktionsfähigkeit des Bombinator-Mesektoderms auf eine ganz kurze Phase wahrend der frühen Larvenentwicklung beschränkt. Wie aus den Abb. 3–6 und dem zugehörigen Text. S. 169–74 hervorgeht, entstehen alle chimaerischen Zähne im Alter von 11–15 Tagen des Triton-Wirtes (7–11 Tage nach der Operation).1 Wahrend die Zahl der wirtseigenen Zähne später mit der Bildung weiterer Zahnreihen stufenweise zunimmt, ist keine Zunahme der chimaerischen Zahnanlagen mehr zu konstatieren. Die Möglichkeit läß t sich zwar nicht ganz von der Hand weisen, daß es sich dabei bereits um eine Vorstufe der Degeneration des Bombinator-Mesektoderms handelt, obschon diese erst im Alter von etwa 23 Tagen (19 Tage nach der Operation) erkennbar wird. Wir halten aber eher dafür, daß das Bombinator-Mesektoderm die Fähigkeit der Induktion von ‘Mundbewaffnung’ tatsächlich nur in der genannten kurzen Zeit-spanne besitzt, die einem Alter des Bombinator-Spenders von 8–13 Tagen nach der Eiablage entspricht: Genau in diesem Stadium werden bei normalen Kon-trolltieren die Hornzähnchen angelegt ! In den Triton-Wirten mit Bombinator-Mesektoderm läß t sich übrigens nebst der chimaerischen Zahnbildung eine vermehrte Hornbildung des Mundepithels beobachten (Wagner, 1949, S. 554 f.).

Zusammengefaß t :

Die paradoxe Tatsache, daß in den Triton-Chimaeren nur mandibulares, nie trabeculares Bombinator-Mesektoderm Zahnpapillen liefert, während im adulten Bombinator nur der Bereich des Trabecularbogens, nie der des Mandi-bularbogens bezahnt ist, läß t zwei Deutungsmöglichkeiten offen.

Einmal läß t sich zwischen dem Mesektoderm des Trabecular-und des Mandi-bularbogens von Bombinator eine starke zeitliche Verschiebung der gleich-artigen Induktionsfähigkeit für ‘Mundbewaffnung’ annehmen: das mandibulare Mesektoderm besitzt sie nur wahrend einer frühlarvalen Phase, wo das Epithel mit der Bildung von Hornstiftchen reagiert. Das trabekulare Mesektoderm dagegen erlangt diese Induktionsfähigkeit erst zur Zeit der Metamorphose, und jetzt reagiert das Mundepithel mit der Bildung von Schmelzorganen.

Es ist aber auch denkbar, daß das trabekulare Mesektoderm der Anuren über-haupt keine Zahnbildungsfähigkeit besitzt, und daß die Zahnbildung beim metamorphierenden Anur eine phylogenetische Neuerwerbung darstellt, die einem andern Entwicklungsmechanismus folgt als bei den Urodelenlarven. Die Zahnbildung von Anur und Urodel wäre dann nicht mehr homodynam im Sinne von Baltzer (1950). Daß die Zahnpapillen dem Mesektoderm entstammen, ist ja vorläufig nur für larvale Urodelenzahne bewiesen, und es ist kaum statthaft, für die Zähne der metamorphierenden Anuren zum vornherein dasselbe anzunehmen. Hier werden erst experimentelle Untersuchungen der Vorgänge während der Metamorphose einzusetzen haben.

In diesem Zusammenhang mag auch der auf Seite 165–6 beschriebene Befund bedeutsam sein, daß die Triton-Zähne echten Schmelz, die Bombinator-Zähne aber nur Durodentin besitzen. Entweder müssen wir bei dem Zahn des phylo-genetisch jüngeren Anurentyps einen sekundären Verlust des Schmelzes an-nehmen, oder wir fassen ihn als eine schmelzlose Neuerwerbung auf. Entwick-lungsphysiologische Homodynamie spräche für die erste, Nicht-Homodynamie für die zweite Annahme.

So interessant das Zustandekommen chimaerischer Zahnanlagen vom ent-wicklungsphysiologischen Standpunkt aus erscheint, so eng begrenzt ist doch ihre morphologische Leistungsfähigkeit. Mit der Bildung der typischen, aus Bombinator-Papille und Triton-Schmelzorgan bestehenden Zahnanlage mit einem dünnen, vermutlich aus Praedentin bestehenden Zahnscherbchen ist das Maximum der Entwicklung erreicht: die chimaerische Zahnanlage wird niemals zu einem Zahn.

Ob das Zahnscherbchen bei normalen und chimaerischen Zahnanlagen eine Leistung der Zahnpapille ist, scheint uns zum mindesten fraglich. Die Befunde an den chimaerischen Zahnanlagen legen die Vermutung nahe, daß es vom Schmelzorgan gebildet werden könnte. Einmal hat ihr Zahnscherbchen immer die für Triton, nicht die für Bombinator typische Form, diese wird also durch das Schmelzorgan, nicht durch die Papille, bestimmt (vgl. S. 167). Zum andern gehen die chimaerischen Zahnanlagen über die Bildung eines Zahnscherbchens niemals hinaus, offenbar deshalb, weil die Bombinator-Papille unfähig ist zur Bildung von Dentin, eines Stoffes, der ja der Bombinator-Larve überhaupt fremd ist, erscheinen doch auch die ersten Verknöcherungen bei Bombinator erst während der Metamorphose.

Ähnlich wie die chimaerischen Zahnanlagen verhalten sich in dieser Bezie-hung die Zähnchen an den Kiemenbogen der Triton-Larven (vgl. S. 174 ff.). Auch dort handelt es sich um Mesektodermbereiche, die kein Knochenmaterial liefern, und auch bei jenen Zahnanlagen reicht es nur zur Bildung einer kalkfreien, wohl dem Praedentin gleichzusetzenden Kollagensubstanz, die an ihrer Basis in die Grenzlamelle übergeht.

Als letzter Schritt folgt beim normalen Tritonzahn die Bildung der Schmelz-kappe (vgl. S. 165). Bei den chimaerischen Zahnanlagen entsteht zwar vor der Spitze des Zahnscherbchens im Schmelzorgan meist auch ein weiter, granulierter Plasmahof (vgl. Tafel 2B) wie bei den normalen Triton-Zahnanlagen, aber zur Bildung einer Schmelzkappe kommt es nie. Eine Ursache dafür liegt vielleicht in der mangelnden Dentinbildung der Zahnpapille, die, statt kräftig in die Lange zu wachsen und das Schmelzorgan zu durchbrechen, in der Tiefe stecken bleibt.

Die chimaerischen Zahnanlagen gleichen also in mehrfacher Beziehung den Kiemenzähnchen der Triton-Larven: beide Bildungen bleiben auf dem Anfangs-stadium der Zahnentwicklung stehen, indem sie erstens kein Dentin, sondern nur eine kalkfreie oderäußerst kalkarme Kollagensubstanz (Praedentin ?) produ-zieren, zweitens keine Schmelzkappe erhalten und drittens das Schmelzorgan nie durchbrechen. Beide Bildungen verfallen auch nach einer gewissen Zeit der Degeneration.

Die Ursache dieser Ähnlichkeit liegt vermutlich darin, daß in beiden Fällen Mesektoderm beteiligt ist, das zwar noch die Fähigkeit der Zahninduktion und Papillenbildung, aber nicht mehr die der Dentinbildung besitzt.

Ist die Fähigkeit der Zahninduktion schon bei Triton in den Kiemenbogen bedeutend schwächer als in den Kieferbogen, so scheint sie dem Kiemen-mesektoderm von Bombinator ganz zu fehlen: in unsern Triton-Chimaeren mit Bombinator-Kiemenbogen (Material von 1949) wurden keine chimaerischen Kiemenzähnchen gebildet.

Es wäre höchst wünschenswert, das Neuralleistenmaterial einer völlig zahn-losen Anurenart (vgl. Fußnote S. 166) durch xenoplastische Transplantationen auf seine Zahninduktionsfähigkeit zu prüfen. Unsre theoretischen Überlegungen legen die Vermutung nahe, dass der Versuch auch dort positiv ausfallen würde.

Adams
,
A. E.
(
1924
).
An experimental study of the development of the mouth in the Amphibian embryo
.
J. exp. Zool
.
40
,
311
79
.
Adams
,
A. E.
(
1931
).
Some effects of removal of endoderm from the mouth-region of early Amblystoma punctatum embryos
.
J. exp. Zool
.
58
,
147
63
.
Andres
,
G.
(
1946
).
Über Induktion und Entwicklung von Kopforganen aus Unkenektoderm im Molch
.
Rev. suisse Zool
.
53
,
502
10
.
Andres
,
G.
(
1949
).
Untersuchungen an Chimaeren von Bombinator und Triton. Entwicklung xenoplastischer Labyrinthe und Kopfganglien. I
.
Genética
,
24
,
1
148
.
Balinsky
,
B. J.
(
1947
).
Korrelationen in der Entwicklung der Mundund Kiemenregion und des Darmkanals bei Amphibien
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
143
,
365
95
.
Baltzer
,
F.
(
1941
).
Untersuchungen an Chimaeren von Urodelen und Hyla
.
Rev. suisse Zool
.
48
,
413
82
.
Baltzer
,
F.
(
1950
).
Entwicklungsphysiologische Betrachtungen über Problème der Homologie und Evolution
.
Rev. suisse Zool
.
57
,
451
76
.
Baltzer
,
F.
(
1952
).
Experimentelle Beiträge zur Frage der Homologie
.
Experientia
,
8
,
285
97
.
De Beer
,
G. R.
(
1947
).
The differentiation of neural crest cells into visceral cartilages and odon-toblasts in Amblystoma and a re-examination of the germ-layer theory
.
Proc. roy. Soc. B
134
,
377
98
.
Brendecke
,
R.
(
1927
).
Untersuchungen über die Gestaltung der Stützmassen in den filterfort-sätzen der Dipnoer
.
Z. mikr.-anat. Forsch
.
11
,
598
616
.
Burckhardt
,
R.
(
1906
).
Die Verknöcherungen des Integumentes und der Mundhöhle
.
In Hertwigs Handbuch der vergl. und exp. Entwicklungslehre der Wirbeltiere, Bd
.
2
,
1
,
349
468
.
Credner
,
H.
(
1881-6
).
Die Stegocephalen aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grandes bei Dresden
.
Z. dtsch. geol. Ges
.
1
6
.
Erler
,
G.
(
1935
).
Über den Zahnschmelz der Krokodile
.
Z. Zellforsch
.
23
,
589
606
.
Geinitz
,
B.
(
1925
).
Embryonale Transplantation zwischen Urodelen und Anuren
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
106
,
357
408
.
Glaesner
,
L.
(
1925
).
Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des gemeinen Wassermolchs (Molge vulgaris)
.
Jena
:
G. fischer
.
Goette
,
A.
(
1875
).
Die Entwicklungsgeschichte der Unke
.
Leipzig
:
L. Voss
.
Hertwig
,
O.
(
1906
).
Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere
.
Jena
:
G. fischer
.
Holtfreter
,
J.
(
1933
).
Die totale Exogastrulation, eine Selbstablösung des Ektoderms vom Entomesoderm
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
129
,
669
793
.
Holtfreter
,
J.
(
1935a
).
Morphohogische Beeinflussung von Urodelen-Ektoderm bei xenoplastischer Transplantation
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
133
,
367
426
.
Holtfreter
,
J.
(
1935b
).
Über das Verhalten von Anuren-Ektoderm in Urodelen-Keimen
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
133
,
427
94
.
Hörstadius
,
S.
, &
Sellman
,
S.
(
1946
).
Experimentelle Untersuchungen über die Determination des knorpeligen Kopfskeletts bei Urodelen
.
Nova Acta. Soc. Sci. upsal
.
13
, No.
8
,
1
470
.
Kvam
,
Th
. (
1946
).
Comparative study of the ontogenetic and phylogenetic development of dental enamel
.
Norske Tandlsegeforen. Tid., Suppl
.,
56
,
1
198
.
Kvam
,
Th
. (
1950
).
The development of mesodermal enamel on piscine teeth
.
K. norske vidensk. Selsk
.
Trondhjem
:
Aktietrykkeriet
.
Landacre
,
F. L.
(
1907
).
On the place of origin and method of distribution of taste buds in Ameiurus melas
.
J. comp. Neurol
.
71
,
1
66
.
Landacre
,
F. L.
(
1921
).
The fate of the neural crest in the head of urodeles
.
J. comp. Neurol
.
33
,
1
43
.
Lehmann
,
F. E.
(
1945
).
Einfiihrung in die physiologische Embryologie
.
Basel
:
Birkhauser
.
Lehmann
,
F. E.
(
1949
).
Realisationsstufen in der Organogenese als entwicklungsphysiologisches und genetisches Problem
.
Arch. Klaus-Stift. VererbForsch
.
23
,
568
73
.
Mangold
,
O.
(
1936
).
Experimente zur Analyse der Zusammenarbeit der Keimblatter
.
Naturwissenschaften
,
24
,
753
60
.
Mangold
,
O.
(
1950
).
Der Wirbeltierkopf entwicklungsphysiologisch gesehen
.
Ber. naturf. Ges. Freiburg i. B
.
40
,
5
21
.
Marcus
,
E.
(
1930
).
Zur Entwicklungsgeschichte des Vorderdarms der Amphibien
.
Zool. Jb., Abt. Anat. u. Ont
.
52
,
405
86
.
Petry
,
G.
(
1942
).
Die Lackmethode und ihre Anwendung in der histologischen Technik
.
Z. wiss. Mikr
.
58
,
305
13
.
Peyer
,
B.
(
1936
).
Zähne und Gebifi
.
In Handbuch der vergl. Anat. Bolk-Göppert-Kallius-Lubosch, Bd
.
3
,
49
114
.
Platt
,
J.
(
1897
).
The development of the cartilaginous skull and of the branchial and hypoglossal musculature in Necturus
.
Morph. Jb
.
25
,
377
464
.
Raven
,
CH. P.
(
1933
).
Die Induktionsfáhigkeit des Kopfganglienleistenmaterials von Rana fusca
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
130
,
517
61
.
Reisinger
,
E.
(
1933
).
Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen am Amphibienvorderdarm
.
Roux Arch. EntwMech. Organ
.
129
,
445
501
.
Romeis
,
B.
(
1948
).
Mikroskopische Technik
.
München
:
Leibnitz Verlag
.
Röse
,
C.
(
1894
).
Uber die Zahnentwicklung der fische
.
Anat. Anz
.
9
,
653
62
.
Schmidt
,
W. J.
(
1938
).
Die emailartige Auflenlage der Schlundzähne von Cyprinoiden
.
Z. Zell-forsch
.
28
,
762
83
.
Schmidt
,
W. J.
(
1949
).
Einige neuere Erkenntnisse an den Zahnsubstanzen
.
Dtsch. zahnärztl. Ztg
.
4
,
913
24
.
Schmidt
,
W. J.
(
1951
).
Der angebliche Schmelz der Placoidschuppen
.
Z. Zellforsch
.
36
,
198
221
.
Sellman
,
S.
(
1946
).
Some experiments on the determination of the larval teeth in Amblystoma mexicanum
.
Odont. Tidskr
.
54
,
1
128
.
Spemann
,
H.
(
1936
).
Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung
.
Berlin
:
J. Springer
.
Spemann
,
H.
&
Schotté
,
O.
(
1932
).
Über xenoplastische Transplantation als Mittel zur Analyse der embryonalen Induktion
.
Naturwissenschaften
,
20
,
463
7
.
Stadtmüller
,
F.
(
1924
).
Über Entwicklung und Bau der papillenförmigen Erhebungen (filter-fortsatze) auf den Branchialbogen der Salamandridenlarven
.
Z. Morph. Anthr
.
24
,
125
56
.
Stadtmüller
,
F.
(
1927
).
Filterfortsätze und Sinnesknospen an dem Hyobranchialapparat einiger Urodelen
.
Morph. J b
.
75
,
382
401
.
Stone
,
L. S.
(
1926
).
Further experiments on the extirpation and transplantation of mesectoderm in Amblystoma punctatum
.
J. exp. Zool
.
44
,
95
131
.
Wagner
,
G.
(
1949
).
Die Bedeutung der Neuralleiste für die Kopfgestaltung der Amphibienlarven
.
Rev. suisse Zool
.
56
,
519
620
.
Wagner
,
G.
(
1954
).
Über die Zahnbildung in xenoplastischen Neuralleisten-Chimaeren
.
Rev. suisse Zool
.
61
,
395
402
.
Weidenreich
,
F.
(
1926
).
Über den Schmelz der Wirbeltiere und seine Beziehungen zum Zahnbein
.
Z. ges. Anat. 1. Z. Anat. EntwGesch
.
79
,
292
351
.
Woerdeman
,
M. W.
(
1946
).
Development of the teeth in Triton and Amblystoma
.
In Experimental Embryology in the Netherlands, 1940-45
.
New York & Amsterdam
:
Elsevier Publishing Co
.
Zander
,
E.
(
1903
).
Studien über das Kiemenfilter bei Süfiwasserfischen
.
Z. wiss. Zool
.
75
,
233
57
.
Tafel 1

A. Normaler Zahn eines adulten Triton alpestris (Praemaxillare). Ungefärbtes Totalpräparat im Phasenkontrastmikroskop.

B. Normaler Zahn eines adulten Bombinator pachypus (Vomer). Ungefärbtes Totalpräparat im Phasenkontrastmikroskop.

C. Zwei normale Zahnanlagen einer Triton-Larve (Gl. Stad. 41) im Zahnfeld des Spleniale. Am, Ameloblasten (Schmelzorgan); S, beginnende Schmelzbildung; Z, Zahnscherbchen; Od, Odontoblasten (Zahnpapille); Md, Mandibulare.

D. Normale Zahnanlage einer metamorphosierenden Bombinator-Larve (mit eben durch-gebrochenen Vorderbeinen) im Zahnfeld des Praemaxillare. Bezeichnungen wie B.

Tafel 1

A. Normaler Zahn eines adulten Triton alpestris (Praemaxillare). Ungefärbtes Totalpräparat im Phasenkontrastmikroskop.

B. Normaler Zahn eines adulten Bombinator pachypus (Vomer). Ungefärbtes Totalpräparat im Phasenkontrastmikroskop.

C. Zwei normale Zahnanlagen einer Triton-Larve (Gl. Stad. 41) im Zahnfeld des Spleniale. Am, Ameloblasten (Schmelzorgan); S, beginnende Schmelzbildung; Z, Zahnscherbchen; Od, Odontoblasten (Zahnpapille); Md, Mandibulare.

D. Normale Zahnanlage einer metamorphosierenden Bombinator-Larve (mit eben durch-gebrochenen Vorderbeinen) im Zahnfeld des Praemaxillare. Bezeichnungen wie B.

Tafel 2

A. Querschnitt durch den Kopf einer Triton-Larve (Gl. Stad. 40) mit implantierter Bombinator-Neuralleiste. Links normale Seite mit Triton-Knorpeln und normalen Zahnanlagen (ZA T), rechts operierte Seite mit Bombinator-Knorpeln und chimarischen Zahnanlagen (ZA Bo). Rechts fehlen normale Zahnanlagen vollständig. Tr, Trabecula; Md, Mandibular; IR, Infrarostrale. (Konturen z. T. verstärkt).

B. Detail aus Bild A: Zwei chimaerische Zahnanlagen im Längsschnitt. Am T, Triton-Amelo-blasten; Od Bo, Bombinator-Odontoblasten; Z, Zahnscherbchen. Übrige Bezeichnungen wie A.

Tafel 2

A. Querschnitt durch den Kopf einer Triton-Larve (Gl. Stad. 40) mit implantierter Bombinator-Neuralleiste. Links normale Seite mit Triton-Knorpeln und normalen Zahnanlagen (ZA T), rechts operierte Seite mit Bombinator-Knorpeln und chimarischen Zahnanlagen (ZA Bo). Rechts fehlen normale Zahnanlagen vollständig. Tr, Trabecula; Md, Mandibular; IR, Infrarostrale. (Konturen z. T. verstärkt).

B. Detail aus Bild A: Zwei chimaerische Zahnanlagen im Längsschnitt. Am T, Triton-Amelo-blasten; Od Bo, Bombinator-Odontoblasten; Z, Zahnscherbchen. Übrige Bezeichnungen wie A.

Tafel 3

A. Degenerierende chimaerische Zahnanlage in einer Triton-Larve Gl. Stad. 43. Bombinator-Papille (Od Bo) in Auflockerung; Triton-Schmelzorgan (Am T) noch gut erhalten. Z, Zahn-scherbchen (Kontur verstärkt); IR Bo, Infrarostrale aus Bombinator-Knorpel.

B. Durchbrechende normale Zahnanlage im Zahnfeld des Spleniale einer Triton-Larve Gl. Stad. 45. S, Schmelz; De, Dentin; Pr, Praedentin; Od, Odontoblasten; Sp, Spleniale (Knochen); Md, Mandibulare (Knorpel).

C. Reusenzahn am Kiemenbogen (K) einer Triton-Larve Gl. Stad. 53. Ep, Epithelhülle (‘Schmelzorgan’); Z, Zwischenschicht; Od, Odontoblasten; GL, Grenzlamelle des Epithels.

D. Die 4 Kiemenbogen (K1-K4) einer Triton-Larve Gl. Stad. 53 (Kopfquerschnitt). Z, Reusen-zähnchen; Si, Sinnesknospen. (Konturen z. T. verstärkt).

Tafel 3

A. Degenerierende chimaerische Zahnanlage in einer Triton-Larve Gl. Stad. 43. Bombinator-Papille (Od Bo) in Auflockerung; Triton-Schmelzorgan (Am T) noch gut erhalten. Z, Zahn-scherbchen (Kontur verstärkt); IR Bo, Infrarostrale aus Bombinator-Knorpel.

B. Durchbrechende normale Zahnanlage im Zahnfeld des Spleniale einer Triton-Larve Gl. Stad. 45. S, Schmelz; De, Dentin; Pr, Praedentin; Od, Odontoblasten; Sp, Spleniale (Knochen); Md, Mandibulare (Knorpel).

C. Reusenzahn am Kiemenbogen (K) einer Triton-Larve Gl. Stad. 53. Ep, Epithelhülle (‘Schmelzorgan’); Z, Zwischenschicht; Od, Odontoblasten; GL, Grenzlamelle des Epithels.

D. Die 4 Kiemenbogen (K1-K4) einer Triton-Larve Gl. Stad. 53 (Kopfquerschnitt). Z, Reusen-zähnchen; Si, Sinnesknospen. (Konturen z. T. verstärkt).

1

Alter des Operationsstadiums von Triton 4 Tage, von Bombinator 2 Tage nach der Eiablage.

1

Bezahnte Unterkiefer kommen nur vor bei Hemiphractidae, Amphignathodon, und Cerato-batrachus. Vällig zahnlos sind die Bufonid.en sowie die Gattungen Pipa, Dendrobates, und Hymenochirus.