The role of somitic mesoderm in the development of dorsal plumage in chick embryos. II. Regionalisation

Transplantation and inversion experiments were performed on the somitic mesoderm of 2-to 2·5-day chick embryos in order to study the role of regional and axial determinations in the development of the dorsal plumage.

The transposition of a piece of somitic mesoderm from the posterior cervical region (where the spinal pteryla is narrow) to the thoraco-lumbar region (where it is wide) leads to a local and unilateral narrowing of the spinal pteryla at the operation site. Conversely, the transposition of somitic mesoderm from the thoraco-lumbar region to the posterior cervical region results in a local and unilateral widening of the spinal pteryla. Consequently at the time of operation the segmented or not yet segmented somitic mesoderm is already determined to give rise to a definite transverse level of the spinal pteryla.

The inversion of the cephalo-caudal polarity of a piece of somitic mesoderm without the ectodermal covering, or of a portion of the axial organs deprived of the overlying ectoderm has no effect on the orientation of feather filaments and feather rows. In contrast, the inversion of the cephalo-caudal polarity of a portion of the axial organs together with the overlying ectoderm results in the development of feathers growing in a cephalad direction and feather chevrons opening towards the head of the embryo.

The inversion of the dorso-ventral polarity of a piece of somitic mesoderm does not prevent the normal differentiation of feathers in the operated region.

The inversion of the medio-lateral polarity of a piece of unsegmented somitic mesoderm has little effect on the development of the spinal pteryla. On the contrary, the medio-lateral inversion of a chain of somites precludes the formation of the feathers at the level of operation.

The somitic mesoderm, even when segmented, is endowed with extensive regulative capacity of its axes, except for the medio-lateral polarity, which is fixed irreversibly at the time of segmentation. The regional determination of the feather-forming somitic mesoderm is acquired at an early stage, at any rate before segmentation. However, at a given transverse level of the cephalo-caudal axis, the somitic cells remain totipotent as concerns their histogenetic destiny (dermatome, myotome, or sclerotome) until after the onset of segmentation.

Le mésoderme somitique est doué d’un grand pouvoir de régulation. Si, à 2 jours d’incubation, on en excise une portion correspondant à quelque 6 à 10 somites présomptifs, le plumage dorsal -ainsi d’ailleurs que le squelette axial (Kieny, Mauger & Sengel, 1972)-peut se développer normalement, sans déficience (Mauger, 1972 a). Les capacités de régulation diminuent à mesure que la différenciation progresse; ainsi, le mésoderme somitique insegmenté manifeste des capacités de régulation plus grandes que le mésoderme segmenté.

Il est généralement admis que la détermination est acquise quand la régulation ne peut plus se faire. Il serait donc intéressant de savoir quel est l’état de détermination des cellules plumigènes du mésoderme somitique insegmenté et segmenté.

Le passage de l’état insegmenté à celui de somites est une étape importante de la différenciation du mésoderme axial. Il est concomitant de nombreuses modifications biochimiques (revue de Lanot, 1971 b) qui sont vraisemblablement le signe du début de la différenciation des cellules somitiques. En effet, des somites venant de se segmenter, prélevés sur des embryons de 2,5 jours d’incubation, explantés, avec l’ectoderme, en greffe chorio-allantoïdienne ou cœlomique, forment du cartilage, des muscles et des plumes (Straus & Rawles, 1953; Seno & Büjükôzer, 1958; Christ, 1969). Le cordon somitique, explanté avec l’ectoderme sus-jacent en greffe chorioallantoïdienne, est aussi capable de former des plumes (Murray & Selby, 1933). Ellison, Ambrose & Easty ( 1969 a, b) ont également montré, en culture in vitro, que les somites sont déterminés à différencier du cartilage dès le stade 9 de Hamburger & Hamilton (1951) et des muscles dès le stade 11. A ces stades précoces, les cellules somitiques sont donc déjà capables de former du cartilage, des muscles et des plumes indépendamment des structures axiales.

De plus, la détermination du mésoderme plumigène est acquise non seulement en ce qui concerne la morphogenèse plumaire d’une façon générale, mais aussi pour ce qui est de l’édification d’un patron plumaire caractéristique (celui de la ptéryle pectorale par exemple) (Mauger, 1972a).

Etant donné que chaque somite est à l’origine d’une portion délimitée du derme de la ptéryle spinale (Mauger & Sengel, 1970), on peut se demander si les cellules somitiques, en même temps qu’elles acquièrent la capacité de former cartilage, muscle et derme plumigène, sont déterminées du point de vue de leur position dans le champ morphogène céphalo-caudal. Il s’agit donc d’établir si le mésoderme somitique est régionalisé, c’est-à-dire si chaque dermatome est déterminé à réaliser telle portion de la ptéryle spinale, et à quel moment.

En outre, se pose la question de la détermination des axes céphalo-caudal, médio-latéral et dorso-ventral du mésoderme somitique. Toutes les cellules somitiques, quelle que soit leur position par rapport à ces axes, sont-elles totipotentes jusqu’à un stade avancé du développement et capables de se difíerender en derme plumigène ? Sous quelles influences se font la régionalisation et l’établissement de la polarité somitique ?

Le rôle des organes axiaux semble prépondérant à un stade précoce du développement dans la détermination de la segmentation somitique (Lanot, 1971 a, b). Plus tardivement, les réalisations épigénétiques des potentialités mor-phogènes des somites sont également sous la dépendance des structures axiales: la différenciation du cartilage vertébral à partir du sclérotome est induite par le tube neural et la corde (Holtzer, 1952; Holtzer & Detwiler, 1953; Grobstein & Parker, 1954; Watterson, Fowler & Fowler, 1954; Strudel, 1955, 1963; Lash, 1968); celle des muscles à partir du myotome est sous la dépendance du tube neural (Muchmore, 1964, 1968; Filogamo & Mussa, 1967); celle du derme plumigène à partir du dermatome semble également régie par le tube neural: l’absence de ce dernier empêche la différenciation des plumes de la ptéryle spinale (Sengel & Kieny, 1963; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972b). Par ailleurs, l’existence de ponts cytoplasmiques, mis en évidence au microscope électronique, entre le mésoderme somitique et les ébauches voisines (tube neural et ectoderme) (Trelstad, Hay & Revel, 1967; Hay, 1968) suggère que le tube neural et l’ectoderme régissent la différenciation somitique.

Le rôle précoce de l’ectoderme (dont dérive l’épiderme) dans le différenciation de la peau est peu connu. En revanche, son rôle dans la différenciation tardive de la peau dorsale est bien établi: en effet, la différenciation des plumes de la ptéryle spinale résulte d’interactions inductrices entre l’épiderme et le derme d’embryons de 6 à 7 jours d’incubation (Sengel, 1958; Rawles, 1963). De plus, l’épiderme est responsable de l’orientation des plumes qui s’inclinent toujours en direction caudale selon la polarité de l’épiderme (Sengel, 1958). Il ne joue aucun rôle dans le développement du patron plumaire qui se fait toujours selon l’orientation céphalo-caudale du derme (Sengel & Novel, 1970).

Par des transplantations hétérotopiques de mésoderme somitique, et par l’inversion de la polarité d’un train de somites, j’ai pu montrer que le mésoderme somitique est d’une part régionalisé dès le stade du mésoderme insegmenté, d’autre part nettement polarisé selon l’axe médio-latéral dès que la segmentation est établie. Au contraire, le mésoderme somitique, même à l’état de mésoderme segmenté, est encore capable de réguler une modification de ses polarités dorso-ventrale et céphalo-caudale.

Les opérations ont été effectuées sur des embryons de Poulet de race Leghorn blanche, âgés de 2 à 2,5 jours d’incubation (9 à 26 paires de somites).

1 Technique opératoire

Les embryons destinés à recevoir des greffons de mésoderme somitique ont généralement subi l’excision du mésoderme somitique insegmenté immédiatement en arrière du dernier somite formé sur une longueur de 0,7 à 1 mm (soit environ 6 à 9 somites présomptifs), selon la technique décrite précédemment (Mauger, 1972 a). Quelques expériences ont été pratiquées au niveau des derniers somites segmentés. Dans ce cas le mésoderme somitique a été incomplètement éliminé. La portion ventrale (sclérotome) des somites est restée en place au contact de l’endoderme.

Les greffons ont été prélevés sur des embryons de 2 à 2,5 jours d’incubation selon la technique déjà décrite (Mauger, 1972a). Les fragments de mésoderme somitique, débarrassés de l’ectoderme et de l’endoderme, ont été placés dans des godets contenant du liquide de Tyrode, puis tronçonnés à la longueur voulue. Une marque de noir animal a été déposée sur la face dorsale de l’extrémité céphalique de chaque tronçon, afin de reconnaître l’orientation du greffon au cours de l’implantation.

L’état de détermination régionale (régionalisation) du mésoderme somitique implanté a été testé dans les séries expérimentales suivantes:

— greffes orthotopiques de mésoderme somitique segmenté ou non (ces deux séries constituent des séries témoins);

— greffes hétérotopiques de mésoderme somitique segmenté ou non, prélevé dans le territoire présomptif de la portion cervicale (étroite) de la ptéryle spinale (somites 10 à 15) et implanté à la place du mésoderme somitique thoracolombaire (en arrière du somite 19), qui est à l’origine de la portion thoracolombaire (large) de la ptéryle spinale (Fig. 1 A);

Fig. 1

Schéma de l’opération qui consiste à transposer un tronçon de mésoderme somitique de la région cervicale postérieure dans la région thoraco-lombo-sacrée (A) et inversement (B). Le résultat des opérations particulières schématisées à titre d’exemple dans cette figure est représenté par les Figs. 5 (A) et 8 (B).

Fig. 1

Schéma de l’opération qui consiste à transposer un tronçon de mésoderme somitique de la région cervicale postérieure dans la région thoraco-lombo-sacrée (A) et inversement (B). Le résultat des opérations particulières schématisées à titre d’exemple dans cette figure est représenté par les Figs. 5 (A) et 8 (B).

— greffes hétérotopiques de mésoderme somitique segmenté ou non, prélevé dans le territoire présomptif de la portion thoraco-lombaire de la ptéryle spinale (somites 19 à 27) et implanté à la place du mésoderme somitique cervical (somites présomptifs 10 à 15), qui est à l’origine de la portion cervicale postérieure de la ptéryle spinale (Fig. 1 B);

— greffes hétérotopiques de mésoderme somitique segmenté ou non, prélevé dans le territoire présomptif de la portion cervicale antérieure (large) de la ptéryle spinale (somites 5 à 10), implanté à la place du mésoderme thoracolombaire;

— greffes d’un tronçon de mésoderme somitique segmenté ou non après inversion de 180° de la polarité de l’un des trois axes, céphalo-caudal, dorsoventral ou médio-latéral. La polarité des deux autres axes reste inchangée par rapport à l’embryon-hôte, le mésoderme somitique prélevé à droite étant implanté sur le côté gauche de l’hôte et inversement (Fig. 2 A).

Fig. 2

(A) Schema de l’opération qui consiste à inverser de 180° l’un des 3 axes d’un tronçon de mésoderme somitique. a-p, inversion de l’axe antéro-postérieur; d-v, de l’axe dorso-ventral (voir le résultat de cette opération Fig. 12); m-l, de l’axe médiolateral. (B) Schéma de l’opération qui consiste à inverser de 180° l’axe antéro-postérieur (a-p) d’une portion de tronc, avec ou sans élimination de l’ectoderme. La Fig. 11 illustre le résultat de cette opération, dans le cas du maintien de l’ectoderme du greffon.

Fig. 2

(A) Schema de l’opération qui consiste à inverser de 180° l’un des 3 axes d’un tronçon de mésoderme somitique. a-p, inversion de l’axe antéro-postérieur; d-v, de l’axe dorso-ventral (voir le résultat de cette opération Fig. 12); m-l, de l’axe médiolateral. (B) Schéma de l’opération qui consiste à inverser de 180° l’axe antéro-postérieur (a-p) d’une portion de tronc, avec ou sans élimination de l’ectoderme. La Fig. 11 illustre le résultat de cette opération, dans le cas du maintien de l’ectoderme du greffon.

Dans toutes les expériences précédentes le greffon a été recouvert par l’ectoderme cicatriciel de l’hôte. Le rôle éventuel de l’ectoderme dans l’établissement de la polarité céphalo-caudale a été étudié en pratiquant des greffes d’un tronçon de mésoderme somitique et de l’ectoderme sus-jacent après retournement de 180° de son axe céphalo-caudal; dans deux autres séries expérimentales, une portion de tronc (tube neural et somites adjacents), munie ou non de son ectoderme, a été greffée en position orthotopique, après inversion de 180° de son axe céphalo-caudal (Fig. 2 B).

L’établissement préalable de la carte des territoires présomptifs de la ptéryle spinale (Mauger & Sengel, 1970) a permis d’effectuer le prélèvement et l’implantation des greffons avec un maximum de précision. Toutefois, une erreur peut être commise dans la numérotation somitique. En effet, chez les embryons âgés de 4 paires de somites un somite rudimentaire apparaît en avant du premier. Un second somite rudimentaire peut apparaître en avant du précédent lorsque l’embryon atteint 7 à 8 paires de somites. Ces 2 somites disparaissent, le second lorsque l’embryon atteint 18 à 19 paires de somites, le premier lorsque l’embryon atteint 30 paires de somites (Hinsch & Hamilton, 1955). Le caractère éphémère et l’irrégularité de la formation de ces deux somites font que la numérotation chez les embryons âgés de 7 à 19 paires de somites.

2 Etude histologique et examen macroscopique

Pour l’histologie, les embryons ont été fixés au liquide de Bouin-Hollande à des temps échelonnés entre le moment de l’opération et 6,5 jours d’incubation. Les coupes, d’une épaisseur de 5 μm, ont été colorées à l’hémalun-éosine. Les autres embryons ont été sacrifiés à 10,5 jours d’incubation pour l’examen de leur plumage dorsal. A ce stade, en effet, tous les bourgeons des praepennae ont fait leur apparition chez l’embryon normal.

1 Effet de la transplantation du mésoderme somitique en position orthotopique et hétérotopique

Les résultats sont consignés dans le Tableau 1. Les transplantations ortho-topiques ont été réalisées afin d’établir dans quelle mesure la technique de transplantation est responsable des malformations observées. Lorsqu’il s’agit d’une greffe de somites, la transplantation orthotopique n’est jamais parfaite, puisqu’un train de 5 somites, par exemple, est plus long que le cordon somitique correspondant à 5 somites présomptifs.

Tableau 1

Effets de la transplantation orthotopique ou hétérotopique du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale

Effets de la transplantation orthotopique ou hétérotopique du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale
Effets de la transplantation orthotopique ou hétérotopique du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale

Le remplacement orthotopique du cordon somitique par du cordon somitique de même niveau aboutit à un fort pourcentage d’embryons normaux. Au contraire, les embryons ayant reçu des somites segmentés à la place du cordon somitique de même niveau présentent, dans la majorité des cas, de légères perturbations qui se manifestent par de petites encoches latérales ou par une perturbation légère du patron hexagonal (Fig. 3).

Fig. 3

Figs. 37. Effets du remplacement orthotopique ou de la transposition hétérotopique d’une partie du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale d’embryons de 10,5 jours. Opération témoin: remplacement orthotopique. Donneur: 24 paires de somites; greffon: somites gauches 20-24; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à gauche. Légère perturbation (2 rangées désorientées) du patron plumaire au niveau de l’encoche scapulaire (flèche). Les plumes distales des rangées 26 et 27 manquent à gauche.

Fig. 3

Figs. 37. Effets du remplacement orthotopique ou de la transposition hétérotopique d’une partie du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale d’embryons de 10,5 jours. Opération témoin: remplacement orthotopique. Donneur: 24 paires de somites; greffon: somites gauches 20-24; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à gauche. Légère perturbation (2 rangées désorientées) du patron plumaire au niveau de l’encoche scapulaire (flèche). Les plumes distales des rangées 26 et 27 manquent à gauche.

La transposition de mésoderme somitique (segmenté ou non) de la région cervicale postérieure (où la ptéryle est étroite) dans la région thoraco-lombaire (où la ptéryle est large) entraîne un étrécissement local et unilatéral de la portion thoraco-lombaire de la ptéryle spinale (Figs. 4, 5). Inversement, la transposition de mésoderme somitique thoraco-lombaire dans la région cervicale postérieure provoque un élargissement de la ptéryle cervicale, qui peut comporter jusqu’à 13 rangées longitudinales de plumes contre 6 seulement du côté témoin normal (Figs. 68). De même, des somites de la région cervicale antérieure (somites 5 à 10) greffés dans la région thoraco-lombaire ont formé une plage de plumes dont la disposition et l’arrangement sont ceux de la ptéryle cervicale antérieure: les plumes y sont plus nombreuses et plus serrées que dans la ptéryle thoraco-lombaire. Elles forment des demi-chevrons ouverts vers l’avant (Fig. 9).

Fig. 4

Figs. 4, 5. Transposition de mésoderme somitique cervical postérieur dans la région thoraco-lombaire. Donneur: 13 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 0,9 mm de long en arrière du somite 13; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à droite. La partie antérieure droite de la ptéryle thoracique est occupée par une partie de ptéryle cervicale postérieure (flèche). Comparer l’arrangement des plumes indiquées par la flèche avec celui des plumes cervicales postérieures normales (CP).

Fig. 4

Figs. 4, 5. Transposition de mésoderme somitique cervical postérieur dans la région thoraco-lombaire. Donneur: 13 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 0,9 mm de long en arrière du somite 13; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à droite. La partie antérieure droite de la ptéryle thoracique est occupée par une partie de ptéryle cervicale postérieure (flèche). Comparer l’arrangement des plumes indiquées par la flèche avec celui des plumes cervicales postérieures normales (CP).

Fig. 5

Les caractéristiques de l’opération sont données par la Fig. 1 A. Etrécissement unilatéral (flèche) de la ptéryle thoraco-lombaire, pouvant être interprété comme le développement, à cet endroit, de la moitié droite de la portion cervicale la plus étroite (E) de la ptéryle spinale, niveau d’où provient le greffon.

Fig. 5

Les caractéristiques de l’opération sont données par la Fig. 1 A. Etrécissement unilatéral (flèche) de la ptéryle thoraco-lombaire, pouvant être interprété comme le développement, à cet endroit, de la moitié droite de la portion cervicale la plus étroite (E) de la ptéryle spinale, niveau d’où provient le greffon.

Fig. 6

Figs. 6, 7. Transposition de mésoderme somitique thoraco-lombaire dans la région cervicale postérieure. Donneur: 23 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 1 mm de long en arrière du somite 22; hôte: 14 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 14, à droite. Elargissement de la partie postérieure de la ptéryle cervicale postérieure par le développement de rangées plumaires thoraciques à cet endroit. Noter la suppression de l’encoche scapulaire (ES), à droite (flèche).

Fig. 6

Figs. 6, 7. Transposition de mésoderme somitique thoraco-lombaire dans la région cervicale postérieure. Donneur: 23 paires de somites; greffon: cordon somitique droit de 1 mm de long en arrière du somite 22; hôte: 14 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 14, à droite. Elargissement de la partie postérieure de la ptéryle cervicale postérieure par le développement de rangées plumaires thoraciques à cet endroit. Noter la suppression de l’encoche scapulaire (ES), à droite (flèche).

Fig. 7

Donneur: 27 paires de somites; greffon: somites droits 23-27; hôte: 15 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 13, à droite. La partie postérieure droite de la ptéryle cervicale postérieure est occupée par la moitié droite d’une ptéryle thoracique presque complète (flèche).

Fig. 7

Donneur: 27 paires de somites; greffon: somites droits 23-27; hôte: 15 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 13, à droite. La partie postérieure droite de la ptéryle cervicale postérieure est occupée par la moitié droite d’une ptéryle thoracique presque complète (flèche).

Fig. 8

Transposition de somites thoraciques dans la région cervicale postérieure. Les caractéristiques de l’opération sont données par la Fig. 1B. Développement d’une moitié gauche complète (environ 11 demi-chevrons plumaires) de ptéryle thoracique à la place de la ptéryle cervicale postérieure gauche (flèche).

Fig. 8

Transposition de somites thoraciques dans la région cervicale postérieure. Les caractéristiques de l’opération sont données par la Fig. 1B. Développement d’une moitié gauche complète (environ 11 demi-chevrons plumaires) de ptéryle thoracique à la place de la ptéryle cervicale postérieure gauche (flèche).

Fig. 9

Transposition de somites cervicaux antérieurs dans la région thoracique. Donneur: 14 paires de somites; greffon: somites gauches 6–13; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à gauche. Les plumes dans la région opérée (flèche) sont arrangées en demi-chevrons ouverts vers l’avant, comme celles de la région cervicale antérieure. Elles sont plus avancées dans leur développement que leurs voisines de la région thoracique.

Fig. 9

Transposition de somites cervicaux antérieurs dans la région thoracique. Donneur: 14 paires de somites; greffon: somites gauches 6–13; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à gauche. Les plumes dans la région opérée (flèche) sont arrangées en demi-chevrons ouverts vers l’avant, comme celles de la région cervicale antérieure. Elles sont plus avancées dans leur développement que leurs voisines de la région thoracique.

Ainsi, le remplacement d’un tronçon de cordon somitique par du mésoderme somitique (segmenté ou non) aboutit toujours à l’édification, dans la zone opérée, d’une portion de la ptéryle spinale conforme par la disposition et le nombre de ses plumes à l’origine du mésoderme somitique transplanté.

2 Effets de Pinversion de la polarité du mésoderme somitique sur la différenciation de la ptéryle spinale

(a) Inversion de Paxe céphalo-caudal

Les résultats sont consignés dans le Tableau 2. L’inversion de l’axe céphalo-caudal d’un tronçon de mésoderme segmenté dépourvu de son ectoderme n’empêche pas la différenciation des plumes dans la région opérée. Toutefois la ptéryle spinale n’est presque jamais tout à fait normale: les greffes n’étant que très rarement orthotopiques, les modifications que présente la ptéryle spinale sont toujours du même type que celles de la série précédente et sont dues selon toute vraisemblance à la translocation du matériel somitique (Fig. 10).

Fig. 10

Inversion de 180° de l’axe antéro-postérieur d’un tronçon de mésoderme somitique. Donneur: 20 paires de somites; greffon: somites gauches 15–20; hôte: 27 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 27, à droite. L’orientation des plumes et des rangées plumaires n’est pas affectée. L’échancrure (flèche) de la ptéryle lombaire est due à l’origine cervicale postérieure du greffon.

Fig. 10

Inversion de 180° de l’axe antéro-postérieur d’un tronçon de mésoderme somitique. Donneur: 20 paires de somites; greffon: somites gauches 15–20; hôte: 27 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 27, à droite. L’orientation des plumes et des rangées plumaires n’est pas affectée. L’échancrure (flèche) de la ptéryle lombaire est due à l’origine cervicale postérieure du greffon.

Tableau 2

Effets de rinversion de 180° de l’axe céphalo-caudal du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale

Effets de rinversion de 180° de l’axe céphalo-caudal du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale
Effets de rinversion de 180° de l’axe céphalo-caudal du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale

De plus, l’inversion de la polarité céphalo-caudale est sans effet sur l’orientation individuelle des plumes (celles-ci sont toujours inclinées en direction caudale), ni sur l’orientation des rangées plumaires qui dessinent des chevrons ouverts vers l’arrière. Dans cette expérience, le greffon a été rapidement recouvert par l’ectoderme cicatriciel de l’hôte.

Dans le cas où le mésoderme somitique a été implanté avec l’ectoderme sus-jacent, les résultats ont été identiques: aucune influence du greffon sur l’orientation des plumes et des chevrons plumaires.

De même, le retournement de 180° de l’axe céphalo-caudal d’une portion de tronc (tube neural et somites adjacents) (Fig. 2B) n’a pas d’effet sur l’orientation (inclinaison) des plumes ni sur celle des rangées plumaires. Là encore, le greffon est recouvert par l’ectoderme cicatriciel dans les 24 h qui suivent l’opération. Au contraire, lorsque l’ectoderme est conservé au-dessus de la portion de tronc dont l’axe céphalo-caudal est inversé de 180°, on observe, chez quelques embryons, que les plumes s’inclinent en direction céphalique. L’orientation des rangées plumaires est également inversée: les chevrons sont ouverts vers l’avant (Fig. 11).

Fig. 11

Inversion de 180° de l’axe antéro-postérieur d’une portion des organes axiaux (tube neural, corde, somites et ectoderme). Les caractéristiques de cette opération sont données par la Fig. 2 B. Dans la zone opérée, les plumes sont inclinées vers la tête de l’hôte. Malgré une grave perturbation du patron hexagonal, les plumes y semblent arrangées selon des chevrons ouverts vers l’avant. La ligne d’inversion de la polarité des chevrons plumaires se situe apparemment au niveau des flèches.

Fig. 11

Inversion de 180° de l’axe antéro-postérieur d’une portion des organes axiaux (tube neural, corde, somites et ectoderme). Les caractéristiques de cette opération sont données par la Fig. 2 B. Dans la zone opérée, les plumes sont inclinées vers la tête de l’hôte. Malgré une grave perturbation du patron hexagonal, les plumes y semblent arrangées selon des chevrons ouverts vers l’avant. La ligne d’inversion de la polarité des chevrons plumaires se situe apparemment au niveau des flèches.

Ainsi, l’inversion de la polarité céphalo-caudale du mésoderme somitique seul est sans effet sur l’inclinaison des plumes et l’orientation des rangées plumaires. Au contraire, l’inversion de la polarité céphalo-caudale de l’ectoderme et du mésoderme sous-jacent peut modifier l’orientation des plumes et celle des rangées plumaires. L’inversion de la polarité céphalo-caudal du mésoderme somitique n’a donc aucun effet sur la différenciation des plumes, mis à part les perturbations du patron dues à la translocation nécessairement non strictement orthotopique du mésoderme somitique.

(b) Inversion de laxe dorso-ventral

Les résultats sont consignés dans le Tableau 3. Dans cette série expérimentale, le sclérotome est placé de telle sorte qu’il vient au contact de l’ectoderme cicatriciel. Dans la région opérée, les plumes se différencient normalement. Les greffes n’étant pas toujours orthotopiques, la portion de plumage qui se différencie à partir du greffon est toujours conforme à l’origine du greffon par le nombre et la disposition de ses plumes (Fig. 12).

Fig. 12

Inversion de 180° de l’axe dorso-ventral d’un tronçon somitique. Les caractéristiques de cette opération sont données par la Fig. 2 A. Développement de plumes dans la région opérée (flèche). La légère perturbation du patron hexagonal (densité plumaire accrue) est due à la translocation de somites cervicaux antérieurs dans la région thoracique; noter, à cet égard, l’orientation d’une rangée plumaire (R) qui dessine un demi-chevron ouvert vers l’avant.

Fig. 12

Inversion de 180° de l’axe dorso-ventral d’un tronçon somitique. Les caractéristiques de cette opération sont données par la Fig. 2 A. Développement de plumes dans la région opérée (flèche). La légère perturbation du patron hexagonal (densité plumaire accrue) est due à la translocation de somites cervicaux antérieurs dans la région thoracique; noter, à cet égard, l’orientation d’une rangée plumaire (R) qui dessine un demi-chevron ouvert vers l’avant.

Tableau 3

Effets de l’inversion de 180° de l’axe dorso-ventral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (dans tous les cas, des plumes se sont différenciées au niveau de l’opération)

Effets de l’inversion de 180° de l’axe dorso-ventral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (dans tous les cas, des plumes se sont différenciées au niveau de l’opération)
Effets de l’inversion de 180° de l’axe dorso-ventral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (dans tous les cas, des plumes se sont différenciées au niveau de l’opération)

Du point de vue histologique, on constate 3 h après l’opération que l’espace sous-ectodermique s’est empli de cellules mésodermiques d’origine sclérotomale. La structure en dermatome, myotome et sclérotome n’est pas maintenue. Plus tard, seules les cellules myotomales seront bien différenciées (Fig. 14). Quarante-huit heures après l’opération, un mésenchyme sous-ectodermique lâche, tout à fait identique à celui du côté témoin, s’est édifié sous l’ectoderme (Fig. 15). En aucun cas le dermatome ne s’est reconstitué.

Fig. 13

Inversion de 180° de l’axe médio-latéral d’un tronçon somitique. Donneur: 20 paires de somites; greffon: somites droits 16-21; hôte: 15 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 15, à gauche. Non-développement des plumes dans la région opérée (flèche).

Fig. 13

Inversion de 180° de l’axe médio-latéral d’un tronçon somitique. Donneur: 20 paires de somites; greffon: somites droits 16-21; hôte: 15 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 15, à gauche. Non-développement des plumes dans la région opérée (flèche).

Fig. 14

Figs. 14, 15. Repercussion histologique de l’inversion de 180° de l’axe dorso-ventral d’un train de somites. Coupe transversale, 24 heures après l’opération. Donneur: 18 paires de somites; greffon: somites droits 8-11; hôte: 18 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 18, à gauche. Du côté opéré (à droite sur la photographie), le mésoderme somitique est formé de 3 parties: la partie supérieure est constituée de cellules sclérotomales (5) dispersées sous l’ectoderme, la partie moyenne est constituée par une plaque myotomale (M), la partie inférieure par des cellules dermatomales désagrégées (D). Noter que le dermatome ne se reconstitue pas sous l’ectoderme. DMn, Sn, dermo-myotome et sclérotome de constitution normale du côté témoin.

Fig. 14

Figs. 14, 15. Repercussion histologique de l’inversion de 180° de l’axe dorso-ventral d’un train de somites. Coupe transversale, 24 heures après l’opération. Donneur: 18 paires de somites; greffon: somites droits 8-11; hôte: 18 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 18, à gauche. Du côté opéré (à droite sur la photographie), le mésoderme somitique est formé de 3 parties: la partie supérieure est constituée de cellules sclérotomales (5) dispersées sous l’ectoderme, la partie moyenne est constituée par une plaque myotomale (M), la partie inférieure par des cellules dermatomales désagrégées (D). Noter que le dermatome ne se reconstitue pas sous l’ectoderme. DMn, Sn, dermo-myotome et sclérotome de constitution normale du côté témoin.

Fig. 15

Coupe transversale, 48 heures après l’opération. Donneur: 17 paires de somites; greffon: somites gauches 13–17; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à droite. Du côté opéré (à gauche sur la photographie), noter l’absence de dermatome. L’espace sous-ectodermique est rempli par un mésenchyme lâche vraisemblablement d’origine sclérotomale (5). Au-dessus du dermatome contralatéral témoin (Dri), les cellules prédermiques n’ont pas encore envahi l’espace sous-ectodermique. M, noyau de cellules myotomales; Mn, myotome normal.

Fig. 15

Coupe transversale, 48 heures après l’opération. Donneur: 17 paires de somites; greffon: somites gauches 13–17; hôte: 19 paires de somites; lieu d’implantation: en arrière du somite 19, à droite. Du côté opéré (à gauche sur la photographie), noter l’absence de dermatome. L’espace sous-ectodermique est rempli par un mésenchyme lâche vraisemblablement d’origine sclérotomale (5). Au-dessus du dermatome contralatéral témoin (Dri), les cellules prédermiques n’ont pas encore envahi l’espace sous-ectodermique. M, noyau de cellules myotomales; Mn, myotome normal.

Ainsi, l’inversion de l’axe dorso-ventral n’a pas d’effet sur la différenciation des plumes, misà part les perturbations du patron dues à la transposition non orthotopique du matériel somitique.

(c) Inversion de F axe médio-latéral

Les résultats sont consignés dans le Tableau 4. Dans cette série expérimentale, les greffes sont toujours orthotopiques. On constate que les déficiences plumaires sont fréquentes et très étendues chez les embryons ayant reçu une implantation de somites (Fig. 13). Elles se manifestent par la formation d’une encoche latérale dont la profondeur atteint, dans la plupart des cas, la ligne médio-dorsale, et qui supprime environ 5 à 6 rangées plumaires. Au contraire, les déficiences consécutives à l’implantation de cordon somitique sont plus faibles et moins fréquentes. La ptéryle spinale est échancrée par une encoche marginale latérale, qui ne supprime que quelques plumes distales. Cette expérience montre que les somites dont la polarité médio-latérale à été inversée sont devenus incapables de former des plumes.

Tableau 4

Effets de l’inversion de 180° de l’axe médio-latéral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (les implantations sont toutes orthotopiques)

Effets de l’inversion de 180° de l’axe médio-latéral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (les implantations sont toutes orthotopiques)
Effets de l’inversion de 180° de l’axe médio-latéral du mésoderme somitique sur le développement de la ptéryle spinale (les implantations sont toutes orthotopiques)

Le remplacement d’un tronçon de cordon somitique par du mésoderme somitique d’un autre niveau de l’axe céphalo-caudal aboutit à l’édification, dans la zone opérée, d’une portion de la ptéryle spinale conforme par la disposition et le nombre de ses plumes à l’origine du mésoderme somitique transplanté. Au stade de l’intervention (2 jours), le mésoderme somitique, segmenté ou non, est déterminé à fournir le derme de tel niveau transversal de la ptéryle spinale.

L’inversion des axes dorso-ventral et céphalo-caudal du mésoderme somitique segmenté est sans effet sur la différenciation des plumes. Au contraire, celle de l’axe médio-latéral empêche la différenciation des plumes. Au stade de l’intervention, les cellules somitiques sont totipotentes, quelle que soit leur position le long de l’axe dorso-ventral. Leur détermination chondrogène, myogène et plumigène est encore labile. Au contraire, les cellules somitiques du dermatome ont des potentialités plumigènes différentes selon leur position le long de l’axe médio-latéral.

Si la transplantation de mésoderme somitique thoraco-lombaire en position cervicale postérieure (Figs. 68) donne un résultat sans ambiguïté, il n’en est pas de même de la transplantation inverse de mésoderme somitique de la région cervicale postérieure en position thoraco-lombaire (Figs. 45). Cette transplantation conduit à un étrécissement de la ptéryle spinale. Or, la plupart des interventions (excision de somites, remplacement de somites (Mauger, 1972 a) au niveau thoraco-lombaire aboutissent à une malformation de la ptéryle spinale, qui se présente généralement sous la forme d’une encoche marginale, plus ou moins profonde. Cette encoche, selon la nature des implants, peut supprimer les plumes jusqu’à la ligne médio-dorsale. La ptéryle spinale présente donc un étrécissement toujours difficile à différencier de celui qui est obtenu après l’implantation de somites cervicaux postérieurs. Toutefois, la profondeur de l’encoche consécutive à l’implantation de mésoderme somitique cervical postérieur n’atteint pas la ligne médio-dorsale (Fig. 4), sauf dans 2 cas. Chez tous les autres embryons, entre la ligne médio-dorsale et le fond de l’encoche, se développent en moyenne 4 à 6 plumes sur une longueur variable de 3 à 7 rangées plumaires, ce qui est une disposition qui rappelle celle des plumes de la région cervicale postérieure. Par ailleurs, même l’implantation orthotopique de somites à la place du cordon somitique (série témoin) aboutit presque toujours à la formation d’une encoche (Fig. 3). Cette encoche est généralement moindre que l’étrécissement consécutif à la transplantation de somites cervicaux postérieurs en position lombaire. Elle affecte l’extrémité distale de 2 à 3 rangées plumaires seulement. La formation d’une encoche chez les embryons témoins est certainement la conséquence d’un mauvais adjustement entre les somites implantés et le territoire présomptif de ces mêmes somites au niveau de l’implantation. Le niveau céphalique du train de somites implanté et celui du cordon somitique excisé sont en concordance exacte, tandis que les niveaux caudaux ne coïncident pas, parce qu’un train de somites est plus long que le cordon somitique morphogénétiquement équivalent; de ce fait, une lacune virtuelle d’un ou de plusieurs futurs somites est créée à la jonction du bord postérieur du greffon et de l’hôte. Ainsi, le territoire présomptif d’un ou de plusieurs somites peut avoir été éliminé. La régulation ne pouvant intervenir puisque tout l’espace est occupé par le greffon, on aboutit à la formation d’une encoche comparable à celle qui est obtenue après l’implantation d’un greffon quelconque (Mauger, 1972a). Un autre argument morphologique permet d’affirmer que l’étrécissement consécutif à la transplantation des somites cervicaux postérieurs en position thoraco-lombaire a bien son origine dans la qualité du mésoderme implanté et n’est pas la conséquence de la technique opératoire. En effet, ces embryons non seulement sont dépourvus de côtes au niveau de l’implantation, mais encore présentent du côté opéré des demi-vertèbres de type cervical (Kieny et al. 1972). Les somites cervicaux sont déterminés à se différencier en vertèbres cervicales; il est probable qu’ils le sont également à former la portion cervicale de la ptéryle spinale. Enfin, l’implantation de cordon somitique cervical postérieur à la place du cordon somitique thoraco-lombaire (Fig. 4) aboutit également à un étrécissement de la ptéryle spinale, alors que les embryons témoins ayant subi une implantation orthotopique de cordon somitique sont presque tous normaux. Ainsi, l’étrécissement consécutif à l’implantation de mésoderme somitique cervical postérieur en position thoraco-lombaire est bien le reflet de la détermination des cellules somitiques à former la portion cervicale postérieure, étroite, de la ptéryle spinale.

Cette détermination du niveau transversal de l’axe céphalo-caudal s’établit en même temps tout le long de l’axe dorso-ventral du mésoderme somitique; en effet, non seulement le dermatome est déterminé à fournir telle portion du derme de la ptéryle spinale, mais également le sclérotome (et probablement aussi le myotome) est déterminé à différencier tel niveau de la colonne vertébrale (et de la musculature tróncale). L’implantation de mésoderme somitique thoracique prélevé dans le territoire présomptif des côtes (somites 19 à 26) à la place des somites cervicaux postérieurs aboutit à la différenciation de côtes ectopiques: l’embryon est pourvu du côté opéré de côtes supplémentaires (Kieny et al. 1972). Le caractère régional de l’axe céphalo-caudal est donc inscrit dans l’ensemble des cellules de chaque somite et de chaque niveau du cordon somitique. Le mésoderme somitique acquiert également précocement sa détermination chondrogène (au stade 9 de H.H. selon Ellison et al. 1969a), myogène (au stade 11 de H.H. selon Ellison et al. 1969b) et plumigène (Murray & Selby, 1933). Ainsi, le mésoderme somitique acquiert précocement non seulement sa détermination histogénétique (cartilage, muscle, derme plumigène), mais aussi celle du patron régional selon lequel se réaliseront les diverses potentialités morphogènes des somites.

Il est bien établi que certaines différenciations morphologiques des somites sont régies, après l’acquisition de la détermination, par des facteurs émanant de l’environnement, qui in vivo est représenté par les organes voisins (tube neural et corde) (Holtzer, 1952; Strudel, 1953, 1955; Watterson et al. 1954; Detwiler & Holtzer, 1956 (en ce qui concerne la différenciation vertébrale); Muchmore, 1964, 1968; Holtzer, Lash & Holtzer, 1956 (en ce qui concerne la différenciation musculaire)). Entre la période de détermination et la réalisation de la différenciation existe une période de ‘stabilisation’, pendant laquelle les facteurs issus de l’environnement jouent un rôle prépondérant. Pendant cette phase, quelques types cellulaires restent vraisemblablement dans un état de détermination latente (Ellison et al. 1969 a, b). Bien que la détermination soit acquise, une modification de l’environnement peut changer l’orientation primitive de la différenciation. En ce qui concerne la détermination du niveau céphalo-caudal, elle semble acquise définitivement et ne peut être modifiée par l’inversion des polarités dorso-ventrale, médio-latérale et céphalo-caudale, puisque dans les cas de transplantations hétérotopiques combinées à des inversions de la polarité, les somites se différencient toujours conformément à leur niveau d’origine le long de l’axe céphalo-caudal. Dans les expériences de transplantations hétérotopiques, la qualité générale de l’environnement des somites n’est pas modifiée: ils sont simplement transposés à proximité d’un autre niveau de l’axe céphalo-caudal, mais toujours à proximité du tube neural et de la corde. Si, comme de nombreuses expériences permettent de le suggérer (Sengel & Kieny, 1963; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972 b), le tube neural régit la différenciation du derme de la ptéryle spinale, il ne semble jouer aucun rôle, au stade des interventions, dans la détermination du niveau céphalo-caudal de la ptéryle spinale. La portion de tube neural située au niveau du cordon somitique, même à un stade précoce du développement embryonnaire (dans les cas de transplantation de somites thoraco-lombaires en position cervicale, les embryons sont âgés d’environ 10 paires de somites), n’a aucun effet sur le patron de la différenciation cutanée du mésoderme somitique provenant d’un autre niveau céphalo-caudal.

L’inversion de l’axe médio-latéral du mésoderme somitique met en contact le tube neural et les cellules somitiques latérales. Avant la segmentation, le mésoderme somitique semble capable de réguler l’inversion de la polarité médiolatérale (les interventions à ce stade précoce sont, cependant, trop peu nombreuses pour conclure de façon certaine). Au contraire, après la segmentation, les somites sont incapables d’une telle régulation. L’absence de régulation se traduit par le développement d’une profonde échancrure de la ptéryle spinale, qui atteint la ligne médio-dorsale (Fig. 13).

Les cellules somitiques du bord médian du somite sont très vraisemblablement à l’origine des plumes initiales, médianes et paramédianes, de la ptéryle spinale. Or, il semble que la formation de ces plumes soit indispensable à la différenciation des plumes latérales. En l’absence des plumes initiales il ne se forme jamais de plumes latérales. Aucune intervention n’a abouti au développement d’une aptérie limitée aux plumes médianes (Sengel & Kieny, 1963; Mauger, 1970; Züst, 1971). Les cellules du bord interne du somite seraient seules capables de répondre directement à l’action du tube neural. Les cellules latérales seraient incompétentes pour répondre à cette action directe; la différenciation des plumes latérales serait, selon l’hypothèse formulée par Sengel & Novel (1970), le résultat d’une vague d’activité inductrice qui se déplacerait de la ligne médio-dorsale vers les zones latérales. Il est donc probable, qu’au moment de la segmentation, et bien qu’il ne soit plus indispensable à la somitogenèse (Lanot, 1971 a, b; Sandor & Améis, 1970), le tube neural joue encore un rôle primordial dans le fonctionnement ultérieur de l’ébauche somitique. A la suite de l’inversion de la polarité médio-latérale, la différenciation somitique est non seulement perturbée dans la mise en place du derme plumigène dorsal, mais également dans celle des ébauches costales: les côtes sont toujours absentes (lorsque l’inversion est faite au niveau de leur territoire présomptif), excepté dans les quelques cas d’inversion médio-latérale de cordon somitique (Kieny & Mauger, données inédites). De même, Detwiler (1955) a constaté que l’inversion simultanée des axes médio-latéral et céphalo-caudal d’un train de somites, chez des embryons d’Ambystome au stade du bourgeon caudal, empêchait la différenciation des muscles ventro-latéraux.

Les modifications de polarité des somites et les transplantations hétérotopiques ont également perturbé les rapports de contiguïté régionale entre l’ectoderme et les somites. Les expériences de transplantation hétérotopique montrent que l’ectoderme ne joue aucun rôle dans le déterminisme du patron plumaire. Aux stades considérés, l’information du niveau céphalo-caudal de la différenciation plumaire n’est pas transmise de l’ectoderme au mésoderme sous-jacent. En effet, l’ectoderme cicatriciel d’un niveau cervical ne modifie pas la différenciation des somites thoraco-lombaires implantés au niveau cervical ni inversement.

Les expériences dans lesquelles l’axe dorso-ventral des somites est inversé suggèrent que l’ectoderme joue un rôle dans la différenciation du somite en dermo-myotome et en sclérotome. En effet, les somites dont l’axe dorso-ventral est inversé de 180° sont capables de former des plumes (Fig. 12). Pourtant, ces expériences ont mis en contact le sclérotome et l’ectoderme. Si le matériel somitique avait été incapable de différenciation plumigène après inversion de son axe dorso-ventral, les embryons auraient exhibé une échancrure marginale aussi importante que celle qui se développe après le remplacement des somites par un quelconque tissu non plumigène (Mauger, 1972a). Puisqu’il est établi qu’à ce stade les somites ont acquis la détermination de leurs potentialités plumigène, myogène et chondrogène, il faut admettre que la détermination selon l’axe dorso-ventral est labile et peut être modifiée par les structures voisines. Il est, en effet, peu vraisemblable que les cellules déterminées du dermatome et du sclérotome migrent en directions opposées pour reprendre leur position initiale et venir au contact, les unes de l’ectoderme, les autres de l’endoderme. De plus, Gallera (1966) a nettement démontré le rôle de l’ectoderme et de l’endoderme dans les différenciations respectives du dermo-myotome et du sclérotome: le retournement de 180° de l’axe dorso-ventral des somites amenant le futur sclérotome au contact de l’ectoderme aboutit à la différenciation d’un nouveau dermo-myotome, tandis que l’endoderme induit la différenciation d’un sclérotome à partir de la plaque dermo-myotomale initiale; bien mieux, un train de somites recouvert, sur ses deux faces, d’un feuillet ectodermique édifie deux dermo-myotomes. Inversement, entre deux feuillets endodermiques il forme deux sclérotomes. L’histologie des embryons étudiés dans ce mémoire n’a pas révélé la présence d’une nouvelle plaque dermo-myotomale après inversion de l’axe dorso-ventral des somites, peut-être en raison du stade plus tardif de l’intervention. Le rôle de l’ectoderme dans la différenciation somitique est également fortement suggéré par l’existence de prolongements cytoplasmiques issus des cellules de la face dorsale des somites et venant au contact de l’ectoderme (Trelstad et al. 1967; Hay, 1968). De plus, l’espace sous-ectodermique contient de nombreux filaments constitués d’acide hyaluronique qui jouerait un rôle dans l’histogenèse somitique (Kvist & Finnegan, 1970a, b).

Ainsi, l’ectoderme induit précocement le mésoderme somitique à former des cellules dermiques. Cette capacité ectodermique est vraisemblablement limitée à un stade précoce du développement embryonnaire: en effet, l’ectoderme cicatriciel n’est plus apte à induire une nouvelle plaque dermo-myotomale après excision de la partie dorsale des somites différenciés (Mauger, 1972a), à moins que les cellules somitiques, trop engagées dans la voie de leur différenciation, ne soient plus compétentes. Chez les Amphibiens aussi (Ambystome),il apparaît, selon les travaux de Holtzer & Detwiler (1953), que toutes les cellules somitiques ont des potentialités de différenciation équivalentes jusqu’à un stade avancé du développement. Le myotome peut, en effet, répondre à l’action du tissu neural en formant du cartilage. Là encore, la détermination de la différenciation histologique du myotome, et sans doute du dermatome, est labile et peut être modifiée par les structures avoisinantes.

Le rôle de l’ectoderme dans la différenciation de la ptéryle spinale est peu connu. On vient de voir qu’il provoque la différenciation du dermatome à 2,5 jours d’incubation et on sait qu’il participe aux interactions inductrices qui permettent la différenciation des plumes vers 6,5 jours d’incubation (Sengel, 1958) et oriente à 5,5 jours d’incubation la croissance des plumes (Sengel, 1958). Les expériences consignées dans le présent mémoire apportent une contribution à l’étude du rôle de l’ectoderme dans l’orientation des plumes. Lorsqu’une portion de tronc, qui a subi l’inversion de 180° de son axe céphalo-caudal, est recouverte par l’ectoderme cicatriciel, les plumes s’inclinent toujours vers la région caudale de l’ectoderme de l’hôte. Au contraire, lorsque la portion de tronc reste couverte par son propre ectoderme, les plumes s’inclinent vers le bord caudal de l’ectoderme du greffon, c’est à-dire vers la tête de l’hôte. On constate également que les chevrons plumaires sont ouverts vers la région céphalique de l’hôte (Fig. 11). La proportion de résultats positifs est faible, d’une part, parce que la mortalité est grande, et d’autre part, parce que l’ectoderme du greffon est souvent (comme le suggère l’histologie) rejeté par le cicatrisation de l’ectoderme de l’hôte. C’est également pour cette raison que l’inversion céphalo-caudale de 180° d’un train de somites et de l’ectoderme sus-jacent est sans effet sur l’orientation des plumes (Fig. 10), car, dans ce cas, le lambeau d’ectoderme est si petit -d’autant plus qu’il s’étrécit après le prélèvement-qu’il a de fortes chances d’être décollé, puis éliminé par l’ectoderme cicatriciel de l’hôte.

Sengel & Novel (1970) ont montré que la différenciation du patron plumaire se fait, entre 6,5 et 7,5 jours d’incubation, selon l’orientation céphalo-caudale du derme. Les expériences de retournement de l’axe céphalo-caudal d’un train de somites n’ont pas permis de déceler une influence précoce quelconque de cet axe sur la différenciation du patron plumaire. D’une part, les greffes ont été rarement orthotopiques; d’autre part, l’inversion de l’axe céphalo-caudal n’affectant que 5 à 6 somites, la perturbation de la régionalisation céphalo-caudale n’a guère de chance de se manifester dans la différenciation de la portion du patron plumaire correspondant à l’implantation, car, après une telle rotation.de 180°, les rangées longitudinales de plumes conservent évidemment la même direction.

En définitive, la détermination du mésoderme somitique s’effectue en trois phases successives: (1) Les cellules somitiques présomptives acquièrent d’abord leur détermination régionale de niveau céphalo-caudal (fixation des régions céphaliques, cervicales, thoraciques, etc., par exemple); cette détermination est précoce et précède vraisemblablement l’individualisation des cordons somi-tiques; elle intéresse probablement à la fois le futur mésoderme somitique et le mésoderme des lames latérales; à 2 jours d’incubation (au plus tard au stade de 10 paires de somites dans mes expériences), elle est fixée de façon irréversible. (2) Ensuite, pour chaque niveau de l’axe céphalo-caudal, les cellules du mésoderme somitique acquièrent leur détermination de position dans l’axe médio-latéral; cette détermination s’établit de façon définitive en même temps que la segmentation. (3) Enfin, intervient la détermination histogénétique, qui fixe la destinée dermique, musculaire ou cartilagineuse des cellules somitiques; cette détermination s’installe progressivement et reste encore labile quelque temps après la segmentation; elle est régie par les organes environnants (tube neural, corde, ectoderme, endoderme).

Des expériences de transplantation et d’inversion du mésoderme somitique ont été pratiquées chez l’embryon de Poulet de 2 à 2,5 jours d’incubation, afin d’étudier le rôle des déterminations régionale et axiale dans le développement du plumage dorsal.

La transposition d’un tronçon de mésoderme somitique de la région cervicale postérieure (où la ptéryle spinale est étroite) dans la région thoraco-lombaire (où la ptéryle spinale est large) entraîne un étrécissement local et unilatéral de la ptéryle spinale à cet endroit. Inversement, la transposition de mésoderme somitique thoraco-lombaire dans la région cervicale postérieure provoque un élargissement local et unilatéral de la ptéryle spinale. Au stade de l’intervention, le mésoderme somitique segmenté ou non est donc déterminé à fournir le derme de tel niveau transversal de la ptéryle spinale.

L’inversion de la polarité céphalo-caudale d’un tronçon de mésoderme somitique dépourvu de l’ectoderme sus-jacent, ou celle d’une portion des organes axiaux dépourvue de l’ectoderme sus-jacent est sans effet sur l’inclinaison des plumes et l’orientation des rangées plumaires. Au contraire, l’inversion de la polarité céphalo-caudale d’une portion des organes axiaux et de l’ectoderme sus-jacent modifie l’inclinaison des plumes, qui se fait en direction céphalique, et l’orientation des chevrons plumaires, qui s’ouvrent vers la tête.

L’inversion de la polarité dorso-ventrale d’un tronçon de mésoderme somitique n’empêche pas la différenciation normale de plumes dans la région opérée.

L’inversion de la polarité médio-latérale d’un tronçon de mésoderme somitique insegmenté a peu d’effet sur le développement de la ptéryle spinale. Au contraire, celle d’un train de somites supprime la formation des plumes au niveau de l’opération.

Le mésoderme somitique même segmenté est doué d’un grand pouvoir de régulation de ses axes, sauf en ce qui concerne la polarité médio-latérale, qui se fixe irréversiblement avec la segmentation. La détermination régionale du mésoderme somitique plumigène est acquise précocement, en tout cas avant la segmentation. Cependant, pour un niveau donné de l’axe céphalo-caudal, les cellules somitiques restent totipotentes quant à leur destinée histogénétique (dermatome, myotome ou sclérotome) jusqu’après le début de la segmentation.

Ce mémoire constitue une partie de la thèse de doctorat d’Etat qui a été soutenue par l’auteur le 21 janvier 1972 devant l’Université scientifique et médicale de Grenoble.

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