The role of somitic mesoderm in the development of dorsal plumage in chick embryos. I. Origin, regulation capacity and determination

The role of somitic mesoderm in the development of the dorsal plumage has been studied in chick embryos. The operations were performed at 2–2·5 days of incubation.

The replacement of a portion of somitic mesoderm by somitic mesoderm labelled with [3H] thymidine or obtained from Japanese quail embryos (whose nuclei bear distinctive specific markers) showed that cells originating from the dermatomes build up the dermis of the dorsal skin only. They do not migrate farther than approximately midway down the flank. Beyond this limit, dermal cells originate from the somatopleural mesoderm.

The unsegmented somitic mesoderm is capable of extensive regulation, which leads to the development of a dorsal plumage, normal in the number and arrangement of its feathers according to the characteristic pattern of the spinal pteryla. Uni-or bilateral excision of segmented somitic mesoderm resulted in dorsal plumage deficiencies, the extent and frequency of which was related to the state of differentiation of the excised mesoderm. Thus, the excision of somites generally led to an incomplete spinal pteryla (absence of feather rows, apteria). However, the somitic mesoderm is still capable of regulation even though it has already undergone its differentiation into dermatome, myotome and sclerotome. These results show that somitic mesoderm retains its regulative capacity, even though it has already acquired its feather-forming determination.

The replacement of unsegmented somitic mesoderm by various implants (agar, tantalum, gut, neural tube, somatopleural mesoderm), intended to block the regulation processes, abolished the differentiation of the spinal feathers on the operated side. In some cases, the implantation of somatopleural mesoderm resulted in the formation of a supernumerary tract. No tissue other than somitic mesoderm -not even the somatopleural mesoderm, which is normally in part feather-forming -is able to give rise to region-specific spinal pteryla dermis.

The excision and replacement of somitic mesoderm prevented the differentiation of dense dermis, whereas these operations had no effect on the early histogenesis of the epidermis, with the formation of arches and anchor filaments.

Le territoire présomptif de la ptéryle spinale de l’embryon de Poulet de 2 jours d’incubation est entièrement compris à l’intérieur des bords externes des somites (Mauger & Sengel, 1970). A l’intérieur de ce territoire, l’ectoderme donne naissance à l’épiderme et le mésoderme somitique dorsal (dermatome) au derme de la peau dorsale (Rawles, 1955). A partir de 3 jours d’incubation, le dermatome se désagrège et ses cellules remplissent l’espace sous-ectodermique pour constituer le mésenchyme sous-ectodermique. Puis, à l’intérieur des limites de la future ptéryle, les cellules prédermiques se condensent uniformément sous ‘lépiderme. Plus tard (entre 6,5 et 7,5 jours d’incubation) apparaissent les ébauches plumaires de la ptéryle spinale, dont la différenciation est le résultat d’interactions inductrices entre le derme et l’épiderme (Sengel, 1958; Rawles, 1963). Le derme et l’épiderme de la peau ventrale ou des membres sont également aptes à édifier des ptéryles (pectorale, ventrale, alaire ou fémorale). Les cellules dermiques de ces ptéryles sont vraisemblablement issues du mésoderme somatopleural. En effet, des tron çons de lames latérales, prélevés au niveau des somites 20 à 25 (Straus & Rawles, 1953) ou du cordon somitique (Murray, 1928) et greffées dans la cavité cœlomique ou sur la membrane chorioallantoïdienne, ont donné naissance à des plumes. Ainsi, le mésoderme somatopleural des lames latérales est capable d’édifier un derme plumigène même lorsqu’il est explanté avant l’émigration des cellules du dermatome. De plus, l’irradiation des somites aux rayons X n’a jamais provoqué de lésions des ptéryles pectorale, ventrale, alaire ou fémorale (Mauger, 1970).

Bien que ces constatations permettent de penser que les cellules dermiques de ces ptéryles sont issues d’ébauches situées à l’extérieur des somites, une confirmation expérimentale était nécessaire. Pour cela, des greffes de mésoderme somi-tique marqué à la thymidine tritiée ou des greffes de mésoderme somitique de Caille (dont les noyaux se différencient aisément de ceux du Poulet (Le Douarin & Barq, 1969)) ont été entreprises afin de connaître la destination des cellules issues du dermatome.

L’irradiation aux rayons X d’une portion transversale du territoire présomptif de la ptéryle spinale (tube neural, somites adjacents et ectoderme sus-jacent) empêche la différenciation des plumes dans le territoire cutané dérivant de la région irradiée. Des irradiations localisées sur le tube neural ou sur les somites ont montré que la non-différenciation des plumes est liée à la radiolésion du mésoderme somitique. Celui-ci, par suite de l’élimination de nombreuses cellules pycnotiques, montre, 24 heures après l’irradiation, une forte diminution du nombre des ses cellules. Toutefois, vers 5 jours d’incubation, le mésenchyme sous-ectodermique a recouvré une densité cellulaire normale. Malgré cela il est devenu incapable d’effectuer sa différenciation en derme dense (Mauger, 1970). Diverses hypothèses ont été avancées pour expliquer l’inaptitude du mésoderme somitique irradié à former des plumes: les rayons X modifieraient le génome des cellules sous-ectodermiques, les rendant inaptes à se différencier en derme dense; ou bien, les cellules mésodermiques rescapées de l’irradiation, s’étant multipliées d’une fa çon anormalement rapide pour restaurer une densité cellulaire normale, auraient perdu la capacité d’effectuer de nouvelles mitoses au moment de l’édification du derme dense.

Afin de vérifier qu’une insuffisance numérique des cellules somitiques pouvait être à l’origine de la non-différenciation des plumes d’une portion de la ptéryle spinale, la déficience somitique a été provoquée par un autre procédé, qui consiste à exciser chirurgicalement un tron çon de mésoderme somitique. Ces expériences ont montré que le mésoderme somitique est doué d’un grand pouvoir de régulation, qui diminue cependant à mesure que l’intervention est pratiquée à un stade plus tardif de la différenciation somitique. Puisque les capacités de régulation du mésoderme somitique permettent la restauration rapide de la déficience somitique provoquée par l’extirpation chirurgicale, le matériel somitique excisé a été remplacé par des implants d’origine variée, destinés à faire obstacle à la régulation au sein du mésoderme somitique.

De cette fa çon, le röle du mésoderme somitique dans le développement du plumage dorsal a pu être défini, en même temps que ses capacités de régulation et les modalités de sa détermination ont été élucidées.

Les opérations ont été effectuées sur des embryons de Poulet de race Leghorn blanche âgés de 2 à 2,5 jours d’incubation (15 à 36 paires de somites; stades 11 à 18 de Hamburger & Hamilton (1951)).

(1) Techniques opératoires

(a) Extirpation chirurgicale du mésoderme somitique

Les embryons ont été préalablement colorés au rouge neutre (Hamburger, 1942). Après ressection de la membrane vitelline, les excisions ont été pratiquées à l’aide d’une aiguille courbe de verre noir. Elles ont été effectuées à divers niveaux de l’axe céphalo-caudal. Ainsi, le mésoderme somitique a été excisé à différentes étapes de sa différenciation: au niveau du cordon somitique insegmenté sur une longueur de 6 à 9 somites présomptifs, immédiatement en arrière du dernier sillon intersomitique; au niveau des 5 à 6 derniers somites; au niveau des 5 à 6 somites situés en direction céphalique à une distance variant de 3 à 12 somites en avant du dernier sillon intersomitique. Le mésoderme somitique a été excisé de fa çon unilatérale (droite) ou bilatérale. Lorsque l’excision a été pratiquée au niveau du cordon somitique, celui-ci a généralement été éliminé complètement au-dessus du feuillet endodermique, qui reste intact (Fig. 4). Au contraire, lorsque l’excision a été pratiquée au niveau des somites, le sclérotome a échappé, en partie ou complètement, à l’extirpation (Fig. 5). Il est, en effet, difficile, sinon impossible, d’exciser complètement les somites sans provoquer d’hémorragie par rupture de l’une des aortes dorsales.

(b) Remplacement du mésoderme somitique

L’excision a généralement été pratiquée au niveau du cordon somitique droit. Ce niveau a été choisi en raison de la possibilité d’extirper complètement le mésoderme somitique. Les embryons étaient âgés de 12 à 28 paires de somites. La plaie résultant de l’excision a été immédiatement comblée par un implant de taille identique, soit inanimé (tantale, agar), soit tissulaire vivant (tube neural, tube digestif, mésoderme extra-somitique, mésoderme somitique marqué, mésoderme somitique de Caille) (Fig. 1 A, B).

Fig. 1

Schéma de l’opération qui consiste à remplacer le mésoderme somitique par un autre tissu. A, implantation de mésoderme somatopleural distal (territoire présomptif de l’aptérie médio-ventrale). B, implantation de mésoderme somatopleural proximal (territoire présomptif de la ptéryle pectorale). Le résultat de ces opérations est représenté par les Figs. 18 (A) et 20 (B).

Fig. 1

Schéma de l’opération qui consiste à remplacer le mésoderme somitique par un autre tissu. A, implantation de mésoderme somatopleural distal (territoire présomptif de l’aptérie médio-ventrale). B, implantation de mésoderme somatopleural proximal (territoire présomptif de la ptéryle pectorale). Le résultat de ces opérations est représenté par les Figs. 18 (A) et 20 (B).

Les implants inanimés étaient constitués par de petits parallélépipèdes d’agar mélangé à du noir animal, ou de tantale de 0,1 mm d’épaisseur.

Les implants de quartier de tube digestif ont été prélevés sur des embryons de 4 à 6 jours d’incubation, disséqués dans du liquide de Tyrode. Lors de la greffe, l’épithélium intestinal a été placé du cöté de l’endoderme de l’höte. Les autres greffons tissulaires vivants ont été prélevés sur des embryons de 2 à 2,5 jours d’incubation. Après un séjour d’une demi-heure dans une solution de Earle dépourvue de calcium et de magnésium, le blastoderme a été débarrassé de son endoderme, puis de son ectoderme. Les divers greffons ont été découpés, puis conservés dans du liquide de Tyrode jusqu’au moment de l’implantation. Les somites ont été prélevés sur une longueur de 4 à 5 somites sur des embryons de Poulet ayant re çu préalablement une injection de thymidine tritiée ou sur des embryons de Caille.

Le mésoderme somatopleural a été prélevé soit dans la zone proximale des lames latérales, jouxtant les somites, soit dans la zone distale des lames latérales, à une distance du bord externe des somites approximativement égale à une largeur de somite (Fig. 1 A, B).

Afin de reconnaître l’orientation du greffon au cours de la transplantation, une marque de noir animal a été déposée à l’extrémité antérieure dorsale de chaque greffon.

(c) Marquage du mésoderme somitique à la thymidine tritiée

Huit heures avant le prélèvement des greffons somitiques, une goutte de liquide de Tyrode contenant 1,2 μCi de thymidine tritiée a été déposée sur le blastoderme.

(d) Marquage biologique

Les cellules embryonnaires de la Caille (Coturnix coturnix japónica) se distinguent des cellules embryonnaires de Poulet par la présence de 1 à 3 granules d’ADN nucléolaire fortement Feulgen-positifs (Le Douarin & Barq, 1969). Ce caractère nucléaire a permis de les suivre aisément au cours des étapes de leur déplacement dans un höte Poulet.

(2) Techniques histologiques

(a) Histologie consécutive aux excisions et au remplacement du mésoderme somitique

Les embryons ont été fixés au liquide de Bouin-Hollande 3, 24, 48, 72, 96 h après l’intervention. Les coupes, d’une épaisseur de 5 μm, ont été colorées à l’hémalun-éosine.

(b) Histologie consécutive aux greffes de somites de Caille

Les embryons ont été fixés au liquide de Helly 3, 24,48, 72, 96 h après l’opération. Les coupes, d’une épaisseur de 5 μm, ont été colorées par la réaction nucléale de Feulgen et Rossenbeck.

(c) Autoradiographie

Les embryons ont été fixés à l’alcool acétique 0, 24, 48 et 96 h après la greffe de somites marqués à la thymidine tritiée. Le traitement autoradiographique a été fait selon la technique de Caro & van Tubergen (1962). Les coupes, épaisses de 5 μm, ont été couvertes de l’émulsion photographique (Ilford, L4). L’exposition a duré de 5 semaines à 6 mois. Les coupes ont été colorées à l’hématoxyline de Groat/éosine.

(3) Observation des effets morphologiques

Les embryons non soumis à l’étude histologique ont été fixés 8 jours après l’opération, soit vers 10,5 jours d’incubation, au liquide de Bouin-Hollande.

(1) Origine des cellules dermiques de la peau dorsale

La différenciation progressive du mésoderme somitique a été décrite par Trelstad, Hay & Revel (1967), Langman & Nelson (1968) et par Hay (1968). A 2,5 jours d’incubation le mésoderme somitique est d’autant plus différencié qu’il est plus proche de la tête. D’arrière en avant, j’ai distingué quatre stades de sa différenciation:

  1. Au niveau de la partie antérieure du cordon somitique, immédiatement en arrière des somites, les cellules situées à la périphérie du cordon somitique prennent une allure épithéliale, tandis que les cellules centrales conservent un caractère mésenchymateux.

  2. Au niveau des derniers somites formés, les cellules mésodermiques ont acquis une structure nettement épithéliale et délimitent une cavité centrale (somitocèle) remplie d’une masse de cellules d’aspect mésenchymateux.

  3. Les somites plus âgés montrent un éclatement de la partie ventrale de l’épithélium somitique. Le sclérotome est issu, selon les auteurs, soit des cellules de la partie ventrale de l’épithélium somitique, soit de la multiplication des cellules centrales, soit des deux types cellulaires (Langman & Nelson, 1968). La paroi dorsale du somite conserve sa structure épithéliale. Elle est séparée du sclérotome par une cavité, le myocèle, plus ou moins développée selon le stade et l’âge de l’embryon.

  4. Au niveau des somites antérieurs, la plaque épithéliale dorsale, qui est en réalité une ébauche mixte, engendre, après une multiplication cellulaire intense, le dermatome et le myotome. Celui-ci se différencie à la base du dermatome. Il est constitué par une assise de cellules à noyaux plus pâles, ne présentant plus de divisions cellulaires (Langman & Nelson, 1968).

Dans les expériences d’implantation de mésoderme somitique marqué (à la thymidine tritiée ou greffon de Caille), les implants étaient au stade 2 ou 3, rarement au stade 1 de leur différenciation.

Vingt-quatre à 48 h après l’opération, les somites marqués sont nettement différenciés en dermatome et myotome. Les cellules dermiques commencent à quitter le dermatome et migrent dans l’espace sous-ectodermique pour constituer le derme. Soixante-douze heures après l’opération (embryon âgé de 5,5 jours d’incubation), le dermatome est complètement dissocié. Les cellules dermiques marquées s’étendent, au-dessus du myotome différencié en cellules musculaires, depuis la ligne médio-dorsale jusqu’au bord externe des myotomes. On ne retrouve jamais de cellules marquées, ni dans le mésoderme sous-ectodermique du bourgeon alaire (quand les somites ont été greffés à ce niveau) ni dans le mésoderme sous-ectodermique ventral. La limite entre les cellules marquées et les cellules non marquées issues de la somatopleure est toujours nettement discernable au niveau du flanc de l’embryon (Figs. 2,3). Il n’y a jamais participation des cellules issues du dermatome à la formation du derme alaire ou ventral, du moins jusqu’à 6,5 jours d’incubation.

Figs. 2, 3

Coupe transversale à travers le flanc droit d’un embryon de Poulet dont le mésoderme somitique droit a été remplacé à 2 jours par du mésoderme somitique de Caille. A 5,5 jours d’incubation, les cellules prédermiques de Caille (C), identifiables au volumineux granule d’ADN dans leur noyau, ne migrent pas au-delà du milieu du flanc (flèche et pointillé). Le mésoderme somatopleural de Poulet (P) fournit la totalité des cellules prédermiques du tégument latéro-ventral. Coloration de Feulgen.

Figs. 2, 3

Coupe transversale à travers le flanc droit d’un embryon de Poulet dont le mésoderme somitique droit a été remplacé à 2 jours par du mésoderme somitique de Caille. A 5,5 jours d’incubation, les cellules prédermiques de Caille (C), identifiables au volumineux granule d’ADN dans leur noyau, ne migrent pas au-delà du milieu du flanc (flèche et pointillé). Le mésoderme somatopleural de Poulet (P) fournit la totalité des cellules prédermiques du tégument latéro-ventral. Coloration de Feulgen.

Fig. 4

Figs. 48. Répercussion de l’excision du mésoderme somitique sur l’histogenèse du tégument dorsal. Embryon de 18 paires de somites fixé immédiatement après l’excision du cordon somitique droit (à gauche sur la coupe) en arrière du 18e somite. L’endoderme (En) est intact.

Fig. 4

Figs. 48. Répercussion de l’excision du mésoderme somitique sur l’histogenèse du tégument dorsal. Embryon de 18 paires de somites fixé immédiatement après l’excision du cordon somitique droit (à gauche sur la coupe) en arrière du 18e somite. L’endoderme (En) est intact.

Fig. 5

Embryon opéré au stade de 31 paires de somites et fixé 4 h après l’excision unilatérale des somites 26 à 31. Seul le dermo-myotome droit a été éliminé. Le sclérotome (S) est resté en place au-dessus de l’aorte (A). E, ectoderme cicatriciel; DM, dermo-myotome gauche.

Fig. 5

Embryon opéré au stade de 31 paires de somites et fixé 4 h après l’excision unilatérale des somites 26 à 31. Seul le dermo-myotome droit a été éliminé. Le sclérotome (S) est resté en place au-dessus de l’aorte (A). E, ectoderme cicatriciel; DM, dermo-myotome gauche.

On peut donc affirmer que les cellules dermiques issues du dermatome édifient le derme de la peau dorsale qui s’étend latéralement jusqu’à une limite située approximativement à mi-chemin entre les lignes médio-dorsale et médio-ventrale; les cellules dermiques qui édifient le derme ventral en-dessous de cette limite sont issues de la somatopleure.

(2) Effets de P excision d’un tron çon de mésoderme somitique

(a) Description histologique des effets précoces de P excision

Vingt-quatre heures après l’excision totale d’un tron çon de cordon somitique insegmenté (Fig. 4), la cicatrisation est terminée et la structure somitique le plus souvent reconstituée, parfois d’une fa çon incomplète (Fig. 6). Dans quel-ques cas, la zone de l’excision est occupée par un mésenchyme banal.

Fig. 6

Embryon opéré au stade de 17 paires de somites et fixé 24 heures après l’excision bilatérale du cordon somitique en arrière des somites 17. Reconstitution partielle d’une structure somitique, qui reste pauvre en cellules. DM, dermomyotome; S, sclérotome.

Fig. 6

Embryon opéré au stade de 17 paires de somites et fixé 24 heures après l’excision bilatérale du cordon somitique en arrière des somites 17. Reconstitution partielle d’une structure somitique, qui reste pauvre en cellules. DM, dermomyotome; S, sclérotome.

Lorsque l’excision est effectuée au niveau des somites, seule la partie dorsale du somite (dermo-myotome) est éliminée; le sclérotome est toujours, en partie ou totalement, laissé en place (Fig. 5). Entre 3 et 5 h après l’excision, l’ecto-derme n’est pas complètement cicatrisé. Le mésoderme superficiel subit une épithélisation. Vingt-quatre heures après l’excision, du mésenchyme sousectodermique banal occupe l’espace sous-ectodermique. On assiste parfois au regroupement de cellules dont l’aspect s’identifie à celui des cellules myoto-males (Fig. 7). Quarante-huit heures après l’excision, le mésenchyme sous-ectodermique est abondant. Les cellules musculaires sont peu nombreuses. Quatre jours après l’excision, les cellules mésenchymateuses sous-ectodermiques sont incapables d’édifier un derme dense (Fig. 8).

Fig. 7

Embryon opéré au stade de 26 paires de somites et fixé 24 heures après l’excision bilatérale des somites 17 à 20. Reconstitution partielle et bilatérale d’une masse de cellules myoblastiques (M). Le dermatome ne s’est pas reconstitué. L’espace sous-ectodermique est précocement occupé par des cellules non derma-tomales. E, ectoderme cicatriciel.

Fig. 7

Embryon opéré au stade de 26 paires de somites et fixé 24 heures après l’excision bilatérale des somites 17 à 20. Reconstitution partielle et bilatérale d’une masse de cellules myoblastiques (M). Le dermatome ne s’est pas reconstitué. L’espace sous-ectodermique est précocement occupé par des cellules non derma-tomales. E, ectoderme cicatriciel.

Fig. 8

Embryon opéré au stade de 31 paires de somites et fixé 4 jours après l’excision unilatérale droite (à gauche sur la Fig. b) des somites 26 à 31. a, tégument du cöté opéré: absence de derme dense; c, côté contralatéral témoin avec début de formation du derme dense (D).

Fig. 8

Embryon opéré au stade de 31 paires de somites et fixé 4 jours après l’excision unilatérale droite (à gauche sur la Fig. b) des somites 26 à 31. a, tégument du cöté opéré: absence de derme dense; c, côté contralatéral témoin avec début de formation du derme dense (D).

(b) Effets macroscopiques sur la ptéryle spinale

L’excision du mésoderme somitique aboutit à une différenciation déficiente de la ptéryle spinale. Il a donc été nécessaire de déterminer le nombre des plumes de la ptéryle spinale et la variabilité de ce nombre chez des embryons normaux pour pouvoir classer avec certitude les embryons expérimentaux à patron plumaire apparemment non perturbé parmi les embryons normaux ou déficients.

La ptéryle spinale a été décrite dans un précédent travail (Mauger & Sengel, 1970). Les plumes y sont régulièrement disposées, selon un motif hexagonal, en rangées plumaires qui dessinent à partir des plumes initiales (médianes ou paramédianes) des chevrons plumaires ouverts vers l’arrière (régions cervicale postérieure et thoraco-lombo-sacro-caudale) ou vers l’avant (région cervicale antérieure). Ces rangées plumaires ont été numérotées de 1 à 54–56, en concordance avec les plumes initiales de chaque chevron (Fig. 9). Il était illusoire de dénombrer toutes les plumes de la ptéryle spinale, car, en continuité avec la ptéryle céphalique, sa limite antérieure ne peut être fixée qu’arbitrairement. Cependant, en se limitant à deux régions, la région cervicale postérieure et la région thoraco-lombo-sacro-caudale, qui sont précisément celles où se placent les interventions, le dénombrement des plumes devient possible. A la limite entre ces deux régions, la ptéryle spinale présente un accident remarquable et constant, l’échancrure scapulaire, qui est bordée postérieurement par la rangée plumaire no. 28. Antérieurement, la portion cervicale postérieure présente un étrécissement au niveau de la rangée plumaire no. 16, qui est également un repère assez précis (Fig. 9). Ainsi les plumes ont été dénombrées, d’une part dans la portion cervicale postérieure étroite de la ptéryle spinale (rangées plumaires 16 à 27), d’autre part dans la portion thoraco-lombo-sacro-caudale (rangées plumaires nos. 28 à 54–56).

Fig. 9

Régions cervicale postérieure (C) et thoraco-lombo-sacro-caudale (T) de la ptéryle spinale d’un embryon normal de 10,5 jours. La rangée plumaire transversale no. 28, située immédiatement en arrière de l’échancrure scapulaire (ES), sert de repère à la localisation des lésions. Les rangées nos. 16 et 17 marquent le niveau le plus étroit de la ptéryle.

Fig. 9

Régions cervicale postérieure (C) et thoraco-lombo-sacro-caudale (T) de la ptéryle spinale d’un embryon normal de 10,5 jours. La rangée plumaire transversale no. 28, située immédiatement en arrière de l’échancrure scapulaire (ES), sert de repère à la localisation des lésions. Les rangées nos. 16 et 17 marquent le niveau le plus étroit de la ptéryle.

Divers dénombrements ont été effectués: nombre de plumes de part et d’autre de la ligne médio-dorsale, écart entre les nombres des cötés droit et gauche, nombre des rangées plumaires de part et d’autre de la ligne médio-dorsale, nombre total des plumes, dans chacune des deux régions précédemment définis. Dans le Tableau 1 sont consignés les chiffres moyens concernant la portion thoraco-lombo-sacro-caudale de la ptéryle spinale de 11 embryons normaux. Tous les embryons opérés dans cette région et présentant un nombre de plumes inférieur à 440 (v. Tableau 1) ont été considérés comme déficients.

Tableau 1

Caractéristiques de la portion thoraco-lombo-sacro-caudale de la ptéryle spinale d’embryons normaux et d’embryons opérés dans le territoire présomptif de cette portion de la ptéryle et classés parmi les embryons à patron plumaire normal et nombre de plumes déficient

Caractéristiques de la portion thoraco-lombo-sacro-caudale de la ptéryle spinale d’embryons normaux et d’embryons opérés dans le territoire présomptif de cette portion de la ptéryle et classés parmi les embryons à patron plumaire normal et nombre de plumes déficient
Caractéristiques de la portion thoraco-lombo-sacro-caudale de la ptéryle spinale d’embryons normaux et d’embryons opérés dans le territoire présomptif de cette portion de la ptéryle et classés parmi les embryons à patron plumaire normal et nombre de plumes déficient

Au niveau de la portion cervicale postérieure, les variations du nombre de plumes, parmi les embryons normaux, sont beaucoup plus faibles. Les déficiences plumaires des embryons opérés dans cette région sont généralement facilement estimées par le nombre des rangées plumaires absentes.

Les excisions du matériel somitique ont été pratiquées aux 4 stades de la différenciation du mésoderme somitique décrits précédemment et classées en 4 séries expérimentales: (1) excision du cordon somitique; (2) excision des derniers somites formés; (3) excision des somites situés en direction céphalique à une distance de 3 à 5 somites du dernier sillon intersomitique; (4) excision des somites situés en direction céphalique à une distance de 6 à 12 somites du dernier sillon intersomitique.

Les différentes malformations de la ptéryle spinale sont, dans l’ordre de gravité croissante, les suivantes:

— la ptéryle spinale présente un nombre de plumes normal. Toutefois, l’arrangement des plumes en rangées régulières est perturbé. La malformation n’affecte donc que le patron plumaire;

— la ptéryle spinale est déficiente par le nombre de ses plumes. La déficience se manifeste de trois fa çons différentes:

— la ptéryle spinale présente un patron hexagonal normal. Toutefois le dénombrement des plumes permet de différencier les embryons normaux des embryons déficients. Le Tableau 1 donne la moyenne du nombre de plumes de l’ensemble des embryons opérés dans la région thoraco-lombo-sacro-caudale et classés dans cette catégorie. On constate que ces nombres sont inférieurs au chiffre le plus bas de l’intervalle de confiance assigné au nombre de plumes des embryons normaux. Au niveau cervical postérieur de la ptéryle spinale les déficiences sont nettement caractérisées par l’absence d’une ou de plusieurs rangées plumaires (Fig. 10);

Fig. 10

Figs. 10-12. Effets de l’excision d’un train de somites sur le développement de la ptéryle spinale. Embryons fixés à 10,5 jours. Excision unilatérale des somites droits 8 à 13, au stade de 23 paires de somites. Régulation du patron plumaire hexagonal, mais absence d’environ 4 rangées plumaires transversales entre les rangées nos. 16 et 21.

Fig. 10

Figs. 10-12. Effets de l’excision d’un train de somites sur le développement de la ptéryle spinale. Embryons fixés à 10,5 jours. Excision unilatérale des somites droits 8 à 13, au stade de 23 paires de somites. Régulation du patron plumaire hexagonal, mais absence d’environ 4 rangées plumaires transversales entre les rangées nos. 16 et 21.

— la déficience plumaire s’accompagne d’une perturbation du patron plumaire. Dans la zone opérée les plumes sont dispersées et irrégulièrement espacées. Elles ne sont pas régulièrement disposées en rangées plumaires;

— dans les cas de forte déficience, la ptéryle spinale est échancrée sur son bord latéral droit par une encoche dépourvue de plumes dans le cas d’excision unilatérale (Fig. 11), ou interrompue par une bande transversale de peau glabre (aptérie) dans le cas d’excision bilatérale (Fig. 12).

Fig. 11

Excision unilatérale des somites droits 16 à 20, au stade de 30 paires de somites. Absence de régulation: déficience plumaire au niveau scapulaire (flèche).

Fig. 11

Excision unilatérale des somites droits 16 à 20, au stade de 30 paires de somites. Absence de régulation: déficience plumaire au niveau scapulaire (flèche).

Fig. 12

Excision bilatérale des somites 15 à 19, au stade de 27 paires de somites. Absence de régulation: formation d’une aptérie transversale évasée sur les bords (flèches).

Fig. 12

Excision bilatérale des somites 15 à 19, au stade de 27 paires de somites. Absence de régulation: formation d’une aptérie transversale évasée sur les bords (flèches).

Les résultats expérimentaux sont consignés dans le Tableau 2 et la Fig. 13. On constate que le nombre d’embryons déficients est d’autant plus élevé et la déficience d’autant plus grave que l’excision a été pratiquée à un stade plus tardif de la différenciation somitique. De plus, le pourcentage est plus élevé et les malformations plus étendues chez les embryons ayant subi une excision bilatérale.

Fig. 13

Effets de l’excision du mésoderme somitique sur le développement du plumage dorsal. La fréquence des divers types de malformation est exprimée en fonction du stade (1–2–3–4, voir texte) du mésoderme somitique excisé. Le patron plumaire est dit perturbé lorsque le motif hexagonal présente des distorsions et que les plumes sont mal rangées.

Fig. 13

Effets de l’excision du mésoderme somitique sur le développement du plumage dorsal. La fréquence des divers types de malformation est exprimée en fonction du stade (1–2–3–4, voir texte) du mésoderme somitique excisé. Le patron plumaire est dit perturbé lorsque le motif hexagonal présente des distorsions et que les plumes sont mal rangées.

Tableau 2

Effets de l’excision du mésoderme somitique sur la différenciation de la ptéryle spinale

Effets de l’excision du mésoderme somitique sur la différenciation de la ptéryle spinale
Effets de l’excision du mésoderme somitique sur la différenciation de la ptéryle spinale

Ainsi, puisque l’excision du cordon somitique a peu d’effets sur le développement de la ptéryle spinale, il faut admettre que le mésoderme somitique insegmenté est doué d’un fort pouvoir de régulation des déficiences permettant non seulement de reconstituer une population plumaire complète, mais aussi de restaurer l’arrangement des plumes selon le patron caractéristique de la ptéryle spinale. Au contraire, les somites manifestent des capacités de régulation des déficiences d’autant plus faibles qu’ils sont plus différenciés.

En raison de ce fort pouvoir de régulation du mésoderme somitique, il était nécessaire, pour préciser son röle dans la différenciation régionale du plumage spinal, de faire obstacle à la régulation, par des implantations d’un corps étranger à la place du cordon somitique. Cette technique a permis en même temps de tester les capacités plumigènes de divers tissus non somitiques.

3 Effets du remplacement des somites sur la différenciation de la ptéryle spinale

Toutes les implantations ont été pratiquées au niveau du cordon somitique. Les résultats sont consignés dans le Tableau 3 et la Fig. 14. La cicatrisation de l’ectoderme est terminée 24 h après l’implantation, sauf dans le cas des greffons de tube digestif.

Fig. 14

Effets du remplacement du mésoderme somitique par divers implants. La fréquence des divers types de malformation est exprimée en fonction de la nature de l’implant.

Fig. 14

Effets du remplacement du mésoderme somitique par divers implants. La fréquence des divers types de malformation est exprimée en fonction de la nature de l’implant.

Tableau 3

Effets du remplacement des somites par des implants inanimés ou vivants sur la différenciation de la ptéryle spineal

Effets du remplacement des somites par des implants inanimés ou vivants sur la différenciation de la ptéryle spineal
Effets du remplacement des somites par des implants inanimés ou vivants sur la différenciation de la ptéryle spineal

Le remplacement orthotopique du mésoderme somitique par du cordon somitique ou par des somites aboutit généralement au développement d’un plumage dorsal normal ou peu déficient. Ce résultat est rapporté en détail dans une autre publication (Manger, 1972a).

Les implants d’agar sont rejetés pendant les 24 heures qui suivent l’opération. Toutefois leur présence pendent ce laps de temps suffit à provoquer des déficiences, certes minimes, de la ptéryle spinale. Les encoches qui échancrent laté-ralement la ptéryle spinale sont peu profondes et n’affectent que l’extrémité distale de quelques rangées plumaires. Le pourcentage des déficiences est cependant plus élevé que chez les embryons ayant subi une simple excision du cordon somitique. Les implants de tantale ont un effet néfaste sur la survie des embryons opérés (62% de mortalité). Tous les embryons survivants (sauf un) présentent de graves déficiences, qui se manifestent par la formation d’une ou de deux encoches latérales, selon que l’implantation était uni ou bilatérale (Fig. 15).

Fig. 15

Figs. 1520. Effets du remplacement du mésoderme somitique par divers implants sur le développement de la ptéryle spinale. Embryons fixés à 10,5 jours. Implantation bilatérale de 2 plaquettes de tantale de 1 mm de long, à la place du cordon somitique, en arrière des somites 24, au stade de 24 paires de somites. La ptéryle spinale est échancrée par 2 encoches latérales symétriques (flèche), envahies par des plumes se rattachant par leur arrangement aux ptéryles fémorales (F).

Fig. 15

Figs. 1520. Effets du remplacement du mésoderme somitique par divers implants sur le développement de la ptéryle spinale. Embryons fixés à 10,5 jours. Implantation bilatérale de 2 plaquettes de tantale de 1 mm de long, à la place du cordon somitique, en arrière des somites 24, au stade de 24 paires de somites. La ptéryle spinale est échancrée par 2 encoches latérales symétriques (flèche), envahies par des plumes se rattachant par leur arrangement aux ptéryles fémorales (F).

L’implantation d’un quartier de tube digestif aboutit toujours au développement d’une ptéryle spinale échancrée latéralement. La surface de l’échancrure peut être très grande et supprimer 6 à 9 rangées plumaires (Fig. 16). La cicatrisation de l’ectoderme est parfois incomplète (11 cas).

Fig. 16

Implantation unilatérale droite d’un quartier de tube digestif de 1 mm de long, à la place du cordon somitique, en arrière du somite 23, au stade de 23 paires de somites. Formation d’une aptérie médio-latérale, envahie par des plumes fémorales. Au centre de l’aptérie, l’épiderme n’est pas complètement cicatrisé (flèche). F, ptéryle fémorale.

Fig. 16

Implantation unilatérale droite d’un quartier de tube digestif de 1 mm de long, à la place du cordon somitique, en arrière du somite 23, au stade de 23 paires de somites. Formation d’une aptérie médio-latérale, envahie par des plumes fémorales. Au centre de l’aptérie, l’épiderme n’est pas complètement cicatrisé (flèche). F, ptéryle fémorale.

Le remplacement du mésoderme somitique par du tube neural aboutit toujours à la non-différenciation des plumes au niveau de l’implantation. L’échancrure de la ptéryle spinale est profonde, elle atteint toujours la ligne médio-dorsale et affecte 5 à 9 rangées plumaires (Fig. 17). Lorsque l’implantation d’un tron çon de tube neural est faite au niveau de la future patte, les plumes proximales de la ptéryle fémorale jouxtant la ptéryle spinale sont plus longues et plus nombreuses du cöté de l’implantation que du cöté contralatéral non opéré.

Fig. 17

Implantation unilatérale droite d’un tron çon de tube neural (prélevé sur un embryon de 22 paires de somites au niveau des somites 18 à 23), à la place du cordon somitique en arrière du somite 26, au stade de 26 paires de somites. Formation d’une aptérie médio-latérale largement évasée vers les bords de la ptéryle. Noter, en comparant avec le cöté contralatéral, l’augmentation du nombre et de la longueur des plumes de la ptéryle fémorale (F) situées sur le bord latéral de l’aptérie (flèche).

Fig. 17

Implantation unilatérale droite d’un tron çon de tube neural (prélevé sur un embryon de 22 paires de somites au niveau des somites 18 à 23), à la place du cordon somitique en arrière du somite 26, au stade de 26 paires de somites. Formation d’une aptérie médio-latérale largement évasée vers les bords de la ptéryle. Noter, en comparant avec le cöté contralatéral, l’augmentation du nombre et de la longueur des plumes de la ptéryle fémorale (F) situées sur le bord latéral de l’aptérie (flèche).

Enfin, le remplacement du mésoderme somitique insegmenté par du mésoderme somatopleural aboutit, dans la majorité des cas, à la formation d’une échancrure marginale. Cette échancrure peut être très profonde et atteindre la ligne médio-dorsale. Le nombre des rangées plumaires affectées par l’échancrure est de l’ordre de 10 (Fig. 18). Dans d’autres cas l’échancrure est très marginale et n’affecte que l’extrémité distale de 3 à 10 rangées plumaires (Fig. 19). Quelques embryons sont tout à fait normaux. Dans 8 cas, est apparue une ptéryle supplémentaire (Fig. 20). Celle-ci est nettement délimitée antérieurement et postérieurement par une étroite aptérie. Le nombre des plumes et leur disposition (patron typiquement hexagonal, plumes plus serrées que celles de la ptéryle spinale) rappellent l’organisation d’une ptéryle pectorale. Dans un cas, la ptéryle supplémentaire n’était pas typiquement pectorale.

Fig. 18

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural distal à la place du cordon somitique (voir les caractéristiques de cette opération Fig.1 A). La ptéryle spinale est échancrée par une longue zone de peau nue: une dizaine de rangées plumaires transversales manquent (flèche).

Fig. 18

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural distal à la place du cordon somitique (voir les caractéristiques de cette opération Fig.1 A). La ptéryle spinale est échancrée par une longue zone de peau nue: une dizaine de rangées plumaires transversales manquent (flèche).

Fig. 19

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural proximal (prélevé sur un embryon de 25 paires de somites au niveau des somites 10 à 15), à la place du cordon somitique en arrière du somite 26, au stade de 26 paires de somites. Formation d’une petite indentation (flèche), occupée par quelques praeplumulae éparses.

Fig. 19

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural proximal (prélevé sur un embryon de 25 paires de somites au niveau des somites 10 à 15), à la place du cordon somitique en arrière du somite 26, au stade de 26 paires de somites. Formation d’une petite indentation (flèche), occupée par quelques praeplumulae éparses.

Fig. 20

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural proximal à la place du cordon somitique (voir les caractéristiques de cette opération Fig. 1 B). Formation d’une ptéryle supplémentaire (flèche), dont la densité et l’arrangement plumaire rappellent la disposition des plumes de la ptéryle pectorale. Noter les 2 bandes aptères (a) qui séparent la ptéryle supplémentaire des plumes spinales.

Fig. 20

Implantation unilatérale droite d’un fragment de mésoderme somatopleural proximal à la place du cordon somitique (voir les caractéristiques de cette opération Fig. 1 B). Formation d’une ptéryle supplémentaire (flèche), dont la densité et l’arrangement plumaire rappellent la disposition des plumes de la ptéryle pectorale. Noter les 2 bandes aptères (a) qui séparent la ptéryle supplémentaire des plumes spinales.

Lorsque l’implantation est faite au niveau fémoral, on observe une invasion de l’échancrure marginale de la ptéryle spinale par les plumes de la ptéryle fémorale (Figs. 15 et 16), comme cela a déjà été constaté après l’irradiation des somites aux rayons X (Mauger, 1970).

A l’histologie, le tégument qui recouvre le tube digestif implanté est constitué d’un épiderme et d’un tissu sous-épidermique dense (Figs. 21 et 22). Toutefois, si l’on compare ce tissu sous-ectodermique au derme dense normal (Fig. 26), on constate que les noyaux de ses cellules sont arrondis, alors que ceux du derme dense sont allongés parallèlement à l’épiderme. L’épiderme est formé d’une ou deux assises cellulaires et a édifié quelques courts filaments ancreurs. Le tégument qui recouvre le tube neural implanté est formé d’un épiderme palissadique présentant des arches et des filaments ancreurs et d’un derme lâche (Figs. 23 et 24). La peau de l’aptérie qui s’est développée après l’implantation de mésoderme somatopleural est constituée d’un épiderme au sein duquel se sont édifiées de nombreuses arches avec de longs filaments ancreurs et d’un derme lâche (Fig. 25).

Fig. 21

Figs. 2125. Répercussion du remplacement du mésoderme somitique insegmenté sur l’histogenèse du tégument. Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un quartier de tube digestif (TD) au stade de 23 paires de somites. La forte densité (flèche) des cellules mésenchymateuses (Msp) sous l’épiderme (E) provient de l’invasion par des cellules splanchnopleurales, appartenant à la gaine conjonctive de l’intestin implanté et qui se distinguent par leur forme des cellules du derme interplumaire (cf. Fig. 26).

Fig. 21

Figs. 2125. Répercussion du remplacement du mésoderme somitique insegmenté sur l’histogenèse du tégument. Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un quartier de tube digestif (TD) au stade de 23 paires de somites. La forte densité (flèche) des cellules mésenchymateuses (Msp) sous l’épiderme (E) provient de l’invasion par des cellules splanchnopleurales, appartenant à la gaine conjonctive de l’intestin implanté et qui se distinguent par leur forme des cellules du derme interplumaire (cf. Fig. 26).

Fig. 22

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un quartier de tube digestif (TD) au stade de 23 paires de somites. La forte densité (flèche) des cellules mésenchymateuses (Msp) sous l’épiderme (E) provient de l’invasion par des cellules splanchnopleurales, appartenant à la gaine conjonctive de l’intestin implanté et qui se distinguent par leur forme des cellules du derme interplumaire (cf. Fig. 26).

Fig. 22

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un quartier de tube digestif (TD) au stade de 23 paires de somites. La forte densité (flèche) des cellules mésenchymateuses (Msp) sous l’épiderme (E) provient de l’invasion par des cellules splanchnopleurales, appartenant à la gaine conjonctive de l’intestin implanté et qui se distinguent par leur forme des cellules du derme interplumaire (cf. Fig. 26).

Fig. 23

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un tron çon de tube neural, au stade de 26 paires de somites (donneur: 22 paires de somites). Non-formation de derme dense (cf. Fig. 26) au-dessus du tube neural implanté (77V). L’épiderme (E) édifie des arches à concavité tournée vers le mésenchyme dermique (Md) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 23

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un tron çon de tube neural, au stade de 26 paires de somites (donneur: 22 paires de somites). Non-formation de derme dense (cf. Fig. 26) au-dessus du tube neural implanté (77V). L’épiderme (E) édifie des arches à concavité tournée vers le mésenchyme dermique (Md) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 24

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un tron çon de tube neural, au stade de 26 paires de somites (donneur: 22 paires de somites). Non-formation de derme dense (cf. Fig. 26) au-dessus du tube neural implanté (77V). L’épiderme (E) édifie des arches à concavité tournée vers le mésenchyme dermique (Md) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 24

Vue d’ensemble et détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation d’un tron çon de tube neural, au stade de 26 paires de somites (donneur: 22 paires de somites). Non-formation de derme dense (cf. Fig. 26) au-dessus du tube neural implanté (77V). L’épiderme (E) édifie des arches à concavité tournée vers le mésenchyme dermique (Md) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 25

Détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation, en arrière du somite 19, d’un fragment de mésoderme somatopleural distal, au stade de 19 paires de somites (donneur: 30 paires de somites). Le mésoderme somatopleural distal se différencie en un mésenchyme dermique lâche (Md), très pauvre en cellules. L’épiderme (E) édifie des ‘arches’ (A) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 25

Détail d’une coupe transversale à travers la portion dorso-latérale droite d’un embryon de 10,5 jours, après l’implantation, en arrière du somite 19, d’un fragment de mésoderme somatopleural distal, au stade de 19 paires de somites (donneur: 30 paires de somites). Le mésoderme somatopleural distal se différencie en un mésenchyme dermique lâche (Md), très pauvre en cellules. L’épiderme (E) édifie des ‘arches’ (A) et des filaments ancreurs (F).

Fig. 26

Détail de la peau interplumaire de la ptéryle spinale d’un embryon normal de 10,5 jours d’incubation coupé transversalement. Les cellules du derme interplumaire (Di) ont un noyau allongé parallèlement à l’épiderme. Elles possèdent de longs prolongements cytoplasmiques et sont tassées contre l’épiderme (E).

Fig. 26

Détail de la peau interplumaire de la ptéryle spinale d’un embryon normal de 10,5 jours d’incubation coupé transversalement. Les cellules du derme interplumaire (Di) ont un noyau allongé parallèlement à l’épiderme. Elles possèdent de longs prolongements cytoplasmiques et sont tassées contre l’épiderme (E).

Ainsi, le remplacement du mésoderme somitique insegmenté par un implant inanimé ou tissulaire aboutit, dans la majorité des cas, à la formation d’une zone marginale de peau glabre qui découpe la ptéryle spinale du cöté opéré. Cette échancrure peut être plus ou moins profonde et affecter un plus ou moins grand nombre de rangées plumaires selon la qualité des implants. Les échancrures les plus grandes ont été obtenues après implantation de mésoderme somatopleural, les plus petites après implantation d’agar. Ces expériences montrent, de plus, qu’aucun autre tissu, même le tissu mésodermique somatopleural -qui est normalement en partie plumigène -ne peut participer à l’édification de la ptéryle spinale. Quand des plumes se forment à partir du mésoderme somatopleural, elles restent étrangères à la ptéryle spinale, ne s’y intègrent pas complètement et édifient un patron qui leur est propre.

L’observation du mésoderme somitique marqué (par la thymidine tritiée ou par les caractères nucléaires de Caille) à différentes étapes de la migration des cellules dermiques permet d’affirmer que les cellules dermiques issues du dermatome édifient uniquement le derme de la peau dorsale qui s’étend latéralement à mi-chemin entre les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. Les cellules issues du dermatome et celles issues de la somatopleure sont toujours nettement séparées au niveau du flanc de l’embryon, du moins jusqu’à 6,5 jours d’incubation. Ces observations confirment celles de Straus & Rawles (1953) et sont en accord avec le fait que les excisions et les irradiations des somites aux rayons X (Mauger, 1970) ne provoquent jamais de perturbations des ptéryles pectorales, ventrales, alaires ou fémorales. Ainsi chez le Poulet le derme plumigène dans son ensemble est issu d’ébauches embryonnaires différentes: des somites, de la somatopleure et même (selon Romanoff, 1960) des crêtes neurales en ce qui concerne le derme de la ptéryle céphalique.

L’excision, même bilatérale, d’un tron çon de cordon somitique, a, en dé-finitive, assez peu d’effets sur la différenciation de la ptéryle spinale: le pourcentage d’embryons normaux est élevé; la gravité des déficiences est faible; dans la majorité des cas, les embryons développent une ptéryle spinale dont le patron est normal malgré la déficience du nombre de ses plumes. Le mésoderme somitique insegmenté est doué d’un grand pouvoir de régulation: régulation des déficiences, régulation du patron hexagonal.

Au contraire, si le mésoderme somitique est excisé alors qu’il a subi sa segmentation, l’opération aboutit à la formation d’une ptéryle spinale dont les déficiences sont d’autant plus nombreuses et plus graves que l’excision est pratiquée à un stade plus tardif de la différenciation somitique. Les somites sont d’autant moins capables d’effectuer la régulation des déficiences ou du patron hexagonal qu’ils sont plus différenciés. Toutefois la déficience est toujours moindre que ce qu’elle serait en l’absence de toute régulation. En effet, l’excision est pratiquée sur le territoire présomptif de 7 à 10 rangées plumaires. Or la déficience affecte au plus 3 à 4 rangées plumaires. De plus, certains embryons opérés à un stade tardif de la différenciation somitique sont encore doués d’un pouvoir de régulation totale, du moins lorsque l’excision est unilatérale.

Strudel (1966), en étudiant les conséquences d’excisions de somites sur l’organogenèse vertébrale, a également constaté que le mésoderme somitique est doué d’un certain pouvoir de régulation à condition que l’endoderme reste en place. Ce substrat, toujours intact après les excisions rapportées dans ce travail, semble en effet indispensable à la migration des cellules destinées à réparer la déficience cellulaire. Lanot (1971 a, b) attribue également au mésoderme pré-somitique un grand pouvoir de régulation, du moins en ce qui concerne la capacité de ce mésoderme à se segmenter.

Au contraire, dans d’autres espèces, le mésoderme somitique est incapable de réguler ses déficiences à des stades de différenciation semblables. Chez l’Amphibien (Xenopus), aucune régulation ne se manifeste après l’excision des somites ou du cordon somitique (Deuchar & Burgess, 1967). De même chez la Tortue, Yntema (1970) n’observe aucune régulation au niveau de écailles dermiques de la carapace après l’excision de la partie dorsale des derniers somites formés. Par ce procédé, Yntema a pu définir l’origine somitique exacte de chaque écaille de la carapace.

Quelle est l’origine des cellules assurant la régulation? Strudel (1966) a observé que les régulations interviennent très rapidement et sont terminées entre 10 et 24 h après l’excision. En effet la régulation est certainement un phénomène précoce: les implants inanimés (agar, tantale) ne font obstacle à la régulation que pendant une période très courte après l’implantation, car ils deviennent rapidement très petits et inefficaces par rapport à la taille croissante de l’embryon. Les déficiences plumaires n’en sont pas pour autant moins graves que celles obtenues par l’implantation de certains greffons vivants, qui grandissent en même temps que l’embryon. Selon Strudel (1966), l’afflux de matériel vers la région opérée se fait à partir du mésoderme somitique des régions antérieure, postérieure et contralatérale. De nombreux faits sont, en effet, en faveur d’une régulation contralatérale en ce qui concerne l’édification de la ptéryle spinale: (1) les excisions bilatérales aboutissent à un pourcentage de déficiences plus grand que les excisions unilatérales; (2) chez les embryons don a ptéryle spinale est déficiente et le patron normal, l’écart (Tableau 1) entre le nombre de plumes de la moitié droite (opérée) de la portion thoraco-lombo-sacro-caudale de la ptéryle spinale et celui de la moitié gauche (non excisée), s’il est toujours supérieur à celui qui est observé chez les témoins, reste cependant relativement faible (de l’ordre de 15 à 21 plumes), si l’on considère que l’excision porte sur 5 à 6 somites, c’est-à-dire sur le territoire présomptif de 7 à 9 rangées plumaires cervicales postérieures (soit environ 30 à 40 plumes) ou thoraciques (soit environ 70 à 90 plumes), ou encore 5 à 6 rangées plumaires lombo-sacro-caudales (soit environ 40 à 50 plumes). Ce qui indique que des cellules somitiques dermogènes du cöté non opéré ont contribué à la réparation du mésoderme somitique du cöté opéré. Il est peu probable que la régulation se fasse à partir du mésoderme des lames latérales, puisque ces dernières sont incapables, lorsqu’elles sont implantées à la place des somites, d’édifier un patron plumaire spinal. Les cellules assurant la régulation sont donc toutes issues du mésoderme somitique. Puisque la régulation peut se faire à partir des cellules somitiques antérieures, postérieures et contralatérales à la région opérée, il faut admettre, lorsque les excisions sont faites à un stade tardif, que des cellules somitiques déjà engagées dans leur différenciation sont encore capables de régulation.

La différenciation tardive du mésoderme somitique est le résultat d’une succession d’évènements au cours desquels il acquiert une détermination de plus en plus restreinte. La parcellisation du somite en dermatome, myotome et sclérotome et l’organogenèse qui en découle sont apparemment sous la dépendance des organes axiaux: la différenciation du cartilage vertébral à partir du sclérotome est régie par le tube neural et la corde (Holtzer & Detwiler, 1953; Strudel, 1953,1955,1962; Grobstein & Parker, 1954; Watterson, Fowler & Fowler, 1954; Detwiler & Holtzer, 1956; voir aussi la revue de Thorp & Dorfman, 1967; Lash, 1968); celle du muscle à partir du myotome dépend du tube neural (Muchmore, 1964, 1968; Filogamo & Mussa, 1967; voir la revue de Herrmann, Heywood & Marchok, 1970); le tube neural joue également un röle déterminant dans la différenciation du derme plumigène à partir du dermatome (Sengel & Kieny, 1967; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972b).

On admet généralement que la détermination n’est pas acquise tant que la régulation est possible. Or, les somites sont, à un stade précoce, déterminés à différencier des muscles (au stade 11 de H.H., soit environ 15 somites, selon Ellison, Ambrose & Easty, 1969a) et du cartilage (au stade 9 de H.H., soit environ 10 somites, selon Ellison, Ambrose & Easty, 1969 b). De plus, des expériences de transplantation hétérotopique de mésoderme somitique insegmenté, à différents niveaux de l’axe céphalo-caudal, ont montré que le mésoderme somitique est déjà déterminé à former tel niveau de la ptéryle spinale (Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972a) et de l’axe vertébral (Kieny, Mauger & Sengel, 1972). De même, à ce stade, le mésoderme somatopleural est déjà déterminé à différencier ou non des plumes. Il faut donc admettre qu’une ébauche déterminée est encore capable de régulation, dans certaines conditions de déficience expérimentale.

Il apparaît que le facteur essentiel limitant les capacités de régulation du mésoderme somitique est lié à l’état de sa différenciation et non à celui de sa détermination. La réalisation des potentialités morphogénétiques des somites se fait, avec un certain temps de latence après l’acquisition précoce de la détermination, en fonction de facteurs émanant de l’environnement (Ellison, Ambrose & Easty, 1969 a, b). L’excision, comme tout traumatisme, en modifiant l’environnement, induit les cellules somitiques voisines à effectuer une prolifération cellulaire compensatrice intense, au cours de laquelle l’activité des gènes peut être modifiée et les cellules subir une modification de leur détermination initiale. Il est probable que les cellules somitiques retrouvent, après plusieurs divisions successives, des qualités de cellules indifférenciées et indéterminées. Le passage de l’état différencié à l’état de prolifération que subissent les cellules mésodermiques assurant la régulation est comparable à celui qui est observé lors de la régénération, la cicatrisation, la cancérisation, la culture in vitro. Les cellules somitiques, redevenues totipotentes, sont aptes, après réparation de la lésion, à subir une nouvelle détermination en fonction de leur nouvel environnement. Il est remarquable de constater que des cellules, qui sont déjà engagées dans l’histogenèse du dermo-myotome et du sclérotome, sont encore capables de modifier leur différenciation initiale. Un exemple en est fourni par le retournement de l’axe dorso-ventral des somites (Mauger, 1972a), opération qui n’entrave pas la différenciation normale des plumes de la ptéryle spinale: les cellules sclérotomales, mises au contact de l’ectoderme, ont modifié leur détermination initiale, en fonction du nouvel environnement.

Lorsqu’on tente de mettre en relation la cessation de toute possibilité de régulation avec un évènement biochimique important de la différenciation somitique, on pense à la synthèse de protéines spécifiques. Or, à mesure que les procédés d’investigation deviennent plus fins et plus précis, on décèle des synthèses protéiques spécifiques à des stades de plus en plus précoces. Des protéines et des polysaccharides spécifiques ont été décelés dans le myotome (tropomyosine au niveau cervical du stade 14 de H.H. (21–22 paires de somites) (Hirabayashi, 1971); myosine au niveau brachial du stade 15 de H.H. (24–25 somites) (Holtzer, Marshall & Finck, 1957)) et dans le sclérotome (sulfate de chondroïtine A et C au stade 19–20 de H.H. (37–43 paires de somites) (Kvist & Finnegan, 1970 a,b). Or, c’est approximativement à ces stades et à ces niveaux que les excisions ont provoqué le maximum de perturbations. On connaît peu de choses des synthèses spécifiques du dermatome (le collagène a été nettement caractérisé seulement à partir de 5 jours d’incubation (Sengel & Rusaouën, 1969)), excepté l’existence d’un peu de sulfate de chondroïtine A et C au stade 19–20 de H.H., et d’acide hyaluronique, comme d’ailleurs dans tous les tissus axiaux, au stade 17 (Kvist & Finnegan, 1970 a, b).

Le remplacement du mésoderme somitique par un tissu non somitique ou par un implant inanimé empêche la régulation. Il s’en suit que les déficiences plumaires sont plus fréquentes et plus graves que celles qui sont obtenues après l’excision du cordon somitique. Par contre, le remplacement orthotopique du mésoderme somitique par du mésoderme somitique prélevé sur un autre embryon a peu d’effet sur le plumage dorsal (Mauger, 1972 a).

En outre, il est intéressant de constater que l’emplacement et l’extension des lésions cutanées (aptéries, encoches, etc.) sont en concordance parfaite avec le niveau de l’opération, conformément à la carte des territoires présomptifs de la ptéryle spinale établie précédemment (Mauger & Sengel, 1970). Mais le résultat essentiel est le suivant: aucun des tissus vivants implantés à la place du mésoderme somitique ne peut donner naissance à une portion de patron plumaire spinal. A l’exception du mésoderme somatopleural, aucun d’eux n’est même capable de fournir des plumes, d’une fa çon générale. L’implantation de mésoderme somatopleural aboutit parfois à la formation d’un petit champ plumaire supplémentaire dont la morphologie et la démarcation nette par rapport à la ptéryle spinale permettent d’affirmer qu’il ne s’agit pas d’un morceau de ptéryle spinale. La forte densité des plumes et la largeur du champ font penser à une portion de ptéryle pectorale. J’ai essayé de prélever tantöt le territoire présomptif de l’aptérie ventrale, tantöt celui de la ptéryle pectorale, pensant obtenir dans le premier cas une encoche marginale dépourvue de plumes et dans le second une ptéryle supplémentaire de type pectoral. Mais les pourcentages de ptéryle supplémentaire et d’encoche ont été identiques dans les deux séries experimentales. Ces deux territoires sont sans doute trop voisins et trop petits à 2,5 jours d’incubation pour être prélevés séparément avec une précision suffisante. Cependant, l’étendue des encoches consécutives à l’implantation de mésoderme somatopleural des lames latérales proximales est dans l’ensemble plus faible que celles qui ont été obtenues après l’implantation du mésoderme somatopleural des lames latérales distales (territoire présomptif de l’aptérie ventrale). Ces expériences démontrent que le mésoderme extra-somitique est déjà déterminé à fournir telle portion du tégument ventral: aptérie ou ptéryle. Toutefois quelques embryons sont tout à fait normaux ou présentent de très petites encoches latérales de la ptéryle spinale. Ou peut concevoir que ces embryons ont re çu une implantation de mésoderme somatopleural qui n’avait pas encore acquis sa détermination. Dans ce cas, il n’est pas impossible que les cellules mésodermiques de la somatopleure, non déterminées, soient aptes à participer en partie ou complètement à l’édification de la ptéryle spinale.

L’implantation de tube neural à la place du cordon somitique empêche également la régulation et aboutit à la non-différenciation des plumes au niveau de l’implantation. Ce résultat n’est, cependant, pas en contradiction avec le röle stimulateur attribué au tube neural dans la différenciation normale de la ptéryle spinale (Sengel & Kieny, 1963; Mauger & Sengel, 1971; Mauger, 1972b). Le tube neural implanté à la place des somites joue le röle d’obstacle précoce à la régulation. Il n’a aucun effet sur les cellules qui le recouvrent et qui, étant probablement issues de la somatopleure du flanc, sont incapables de répondre à son action morphogène. En revanche, lorsqu’il est implanté au niveau du territoire présomptif des pattes, il provoque la différenciation de plumes supplémentaires en bordure de la ptéryle fémorale voisine et stimule leur croissance (Fig. 17). Cet effet plumigène est comparable à celui qu’un fragment de tube neural exerce sur un expiant de peau dorsale (Sengel, 1958) ou sur le territoire de l’aptérie médio-ventrale (Sengel & Kieny, 1967).

En définitive, toute perturbation du mésoderme somitique (excision, irradiation aux rayons X (Mauger, 1970), traitement à l’hypérite azotée (Sweeney & Watterson, 1969)) retentit sur le développement de la ptéryle spinale. Tous ces traitements provoquent une diminution du nombre des cellules somitiques prédermiques. L’obtention d’une aptérie après irradiation des somites m’avait conduite à suggérer que la prolifération active des cellules rescapées de l’irradiation et destinées à réparer la déficience les rendaient inaptes à se multiplier intensément au moment de la formation du derme dense. Or, les capacités de régulation des somites sont tributaires d’une intense multiplication cellulaire sans pour autant empêcher ultérieurement la différenciation d’un derme dense. Les cellules irradiées restant en place après l’irradiation jouent vraisemblablement le même röle que celui des implants destinés à bloquer la régulation: elles empêchent la prolifération cellulaire compensatrice et le retour à un état indéterminé. Lorsque toutes les cellules somitiques pycnotiques sont éliminées et que de nouvelles mitoses apparaissent, il est sans doute trop tard pour que les cellules subissent une nouvelle détermination.

Enfin, les opérations rapportées dans ce travail (excisions et remplacement du mésoderme somitique) affectent non seulement le développement du plumage dorsal, mais aussi celui de la colonne vertébrale, des cötes et des ceintures (Kieny, Mauger & Sengel, 1972). Les résultats sont d’ailleurs tout à fait parallèles. Chaque fois que le plumage est normal ou presque, le squelette axial l’est également. Inversement, les échancrures ou les aptéries dans le plumage spinal correspondent régulièrement à des malformations vertébrales, des lacunes costales ou des hypomorphoses des ceintures selon le niveau de l’intervention. Ce parallélisme entre morphogenèses squelettique et plumaire montre que des mécanismes semblables président, au sein du somite, à la détermination des cellules et-si besoin est, grâce au pouvoir de régulation-à leur trans-détermination.

Le röle du mésoderme somitique dans le développement du plumage dorsal a été étudié sur des embryons de Poulet. Les interventions ont été faites au stade de 2 à 2,5 jours d’incubation.

Le remplacement d’une portion du mésoderme somitique par du mésoderme somitique marqué à la thymidine tritiée, ou par du mésoderme somitique de Caille (dont les noyaux se distinguent de ceux du Poulet) a montré que les cellules issues du dermatome édifient le derme de la peau dorsale jusqu’à une limite située approximativement à mi-chemin entre les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. En-dessous de cette limite, les cellules dermiques sont issues du mésoderme somatopleural.

Le mésoderme somitique insegmenté est doué d’un grand pouvoir de régulation des déficiences, qui aboutit au développement d’un plumage dorsal normal par le nombre et l’arrangement de ses plumes selon le patron caractéristique de la ptéryle spinale. L’excision, unilatérale ou bilatérale, de mésoderme somitique segmenté a provoqué des déficiences du plumage dorsal d’autant plus étendues et plus fréquentes que le mésoderme somitique était plus différencié. Ainsi, l’excision des somites a abouti, le plus souvent, à l’édification d’une ptéryle spinale incomplète (absence de rangées plumaires, aptérie). Cependant, le mésoderme somitique est encore capable de régulation même après avoir effectué sa différenciation en dermatome, myotome et sclérotome. Ces résultats montrent que le mésoderme somitique conserve sa capacité de régulation, bien qu’il ait déjà acquis sa détermination plumigène.

Le remplacement du mésoderme somitique insegmenté par divers implants (agar, tantale, tube digestif, tube neural, mésoderme somatopleural), destinés à faire obstacle à la régulation, a empêché, du cöté opéré, la différenciation des plumes de la ptéryle spinale. Dans quelques cas, l’implantation de mésoderme somatopleural a abouti à l’édification d’une ptéryle supplémentaire. Aucun tissu autre que le mésoderme somitique -même le mésoderme somatopleural, qui est normalement en partie plumigène — ne peut donner naissance à du derme de ptéryle spinale.

L’excision et le remplacement du mésoderme somitique empêchent la différenciation d’un derme dense, alors que ces interventions sont sans effet sur l’histogenèse de l’épiderme, avec formation d’arches et de filaments ancreurs.

Ce mémoire constitue une partie de la thèse de doctorat d’Etat qui a été soutenue par l’auteur le 21 janvier 1972 devant l’Université scientifique et médicale de Grenoble.

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