Thyroid, iodine in the developing chick embryo

Total thyroidal 127I of chick embryo has been studied from the 7th to the 20th days of incubation. On the 7th and 8th days the thyroid concentrates 127I but this concentration is weak. The total amount of 127I, Q, increases from the 8th day (0.1 ng) to the end of incubation, where its value is nearly 4·6µg. Between the 12th and 13th days there is an abrupt rise of the daily increment, ΔQ = Q2–Q1, and of the rate of accumulation, ΔQ/Q1. Between the 17th and 18th days there is a decrease of the increment and the rate of accumulation.

L’ évolution de l’ activité thyroïdienne au cours du développement de l’ embryon de poulet a été étudiée essentiellement à l’ aide du radioiode. Suivant les techniques utilisées (mode et date d’ injection dans l’ œuf et de détection de l’ 131I), les premiers indices de fixation sont décelés aux 5ème jour (Trunnell & Wade, 1955), 7ème (Stoll & Blanquet, 1952; Wollman & Zwilling, 1953) ou 7ème jour et demi (Stoll et al. 1956), 8ème (Carpenter, Beattie & Chambers, 1954; Hámori, Mess & Székely, 1959), 9ème (Hunt, 1953; Trunnell & Brayer, 1953) ou llème jour d’ incubation (Hansborough & Khan, 1951); si l’ 131I est administré à la poule et non plus directement dans l’ œuf, les premières traces de radioactivité sont observées dans la thyroïde de l’ embryon au lOème jour d’ incubation (Blanquet, Stoll & Capot, 1952). La quantité d’ 131I fixé augmente au cours de l’ incubation (Hansborough & Khan, 1951; Stoll & Blanquet, 1952; Blanquet, Stoll & Capot, 1952; Trunnell & Brayer, 1953; Hunt, 1953; Trunnell & Wade, 1955; Stoll et al. 1956; Hámori et al. 1959).

Par contre, les données sur l’ iode, 127I, thyroïdien sont limitées: un travail de Sun en 1932 puis de Rogler, Parker, Andrews & Carrick (1959) qui l’ ont dosé respectivement à partir du llème et du 16ème jour.

Dans ce premier travail sur l’ activité thyroïdienne de l’ embryon de poulet, nous avons cherché à préciser l’ évolution de l’ iode, 127I, thyroïdien du 7ème au 20ème jour d’ incubation.

Les œufs de Poule Leghorn blanche proviennent d’ un même élevage; les animaux reçoivent un régime standard et vivent en semi-liberté. Les œufs qui pèsent 50 ± 5 g sont mis à incuber à 37,8 ± 0,3 °C. Les thyroïdes sont prélevées du 7ème au 20ème jour puis immédiatement congelées; les thyroïdes de 208 embryons ont été ainsi prélevées du mois de février au mois d’ avril.

– Aux premiers stades – 7ème, 8ème, 9ème jours d’ incubation – les thyroïdes de plusieurs embryons sont groupées puis pesées (30 embryons à 7 et 8 jours, 8 embryons à 9 jours). Afin de s’ assurer du prélèvement intégral de la thyroïde, il est nécessaire d’ y incorporer des tissus avoisinants. Simultanément, des fragments de tissus hépatique et musculaire dorsal sont prélevés sur les mêmes embryons, respectivement groupés et pesés.

– Aux stades ultérieurs, l’ iode est dosé pour chaque thyroÏ de. Des résultats préliminaires ont montré pour cette période du développement de telles différences entre les quantités d’ iode thyroïdien et celles des tissus hépatique et musculaire qu’ il ne nous a pas paru nécessaire de comparer systématiquement ces quantités pour chaque embryon.

A partir du 13ème jour, la glande est lysée dans 0,2 ml de NaOH 2N et diluée à 5 ml. Le dosage est effectué sur une partie aliquote (20 μl à 100 μl). L’ iode est dosé par une méthode semi-automatique utilisant l’ autoanalyseur Technicon (Lachiver & Boulu, en cours de publication): l’ échantillon est minéralisé par un mélange sulfonitroperchlorique, puis l’ iode est dosé à l’ autoanalyseur en utilisant son pouvoir catalytique sur la réaction entre les ions cérique et arsénieux; de 1 à 20 ng (ng= 10−9g) dans la prise d’ essai sont déterminés avec une précision de 5 %.

I. Valeurs moyennes de l’ iode thyroïdien du 7ème au 20ème jour d’ incubation

7, 8, 9 jours (Tableau 1)

La teneur en iode du prélèvement contenant la thyroïde est très faible et constante à 7 et 8 jours. Elle est de 2 à 10 fois supérieure à celles des tissus hépatique et musculaire; cette teneur augmente nettement à 9 jours. Du fait de la présence de tissus non thyroïdiens prélevés avec la thyroïde, les teneurs réelles, à ces stades précoces, sont supérieures à celles mesurées.

Tableau 1.

Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du 7ème au 9ème jour d’ incubation

Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du 7ème au 9ème jour d’ incubation
Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du 7ème au 9ème jour d’ incubation

Du lOème au 20ème jour d’ incubation (Tableau 2)

La quantité d’ iode, Q, augmente du 10ème au 20ème jour et de façon significative, chaque jour, jusqu’ au 17ème jour. Les différences entre les 17ème et 19ème jours puis 18ème et 20ème jours sont également significatives.

Tableau 2.

Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du lOème au 20ème jour d’ incubation

Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du lOème au 20ème jour d’ incubation
Valeurs moyennes de l’ iode total thyroïdien du lOème au 20ème jour d’ incubation

La courbe de l’ iode thyroïdien, Q, en fonction du temps (Fig. 1) présente une forme à concavité vers les y positifs du même type que les courbes del’ évolution de nombreux paramètres au cours de la vie embryonnaire, tel le poids corporel (Romanoff, 1967).

Fig. 1.

Evolution de l’ iode total thyroïdien, Q, de l’ embryon de poulet au cours de l’ incubation. La valeur moyenne est indiquée pour chaque jour.

Fig. 1.

Evolution de l’ iode total thyroïdien, Q, de l’ embryon de poulet au cours de l’ incubation. La valeur moyenne est indiquée pour chaque jour.

Nous n’ avons pas noté pour un même jour d’ incubation de relation entre les variations individuelles de l’ iode thyroïdien et les variations pondérales de l’ œuf; le fait qu’ au 20ème jour certains embryons aient déjà percé leur coquille est sans incidence sur la quantité d’ iode total thyroïdien.

II. Incrément et taux d’ accumulation de l’ iode

Afin d’ interpréter l’ évolution de l’ iode total thyroïdien, Q, nous avons calculé l’ accroissement journalier ou incrément, Δ Q, (ΔQ = Q2–Q1) et le taux d’ accumulation, ΔQ/Q1.

  • L’ incrément journalier croît lentement du lOème au 12ème jour, puis plus rapidement du 12ème au 17ème jour. Il est moins important entre le 17ème et le 18ème jours puis augmente de nouveau jusqu’ au 20ème jour (Fig. 2).
    Fig. 2.

    Evolution de l’ incrément journalier, ΔQ (ΔQ = Q2–Q1), et du taux d’ accumulation, ΔQ/Q1, chez l’ embryon de poulet au cours de l’ incubation. ○ – –– ○, incrément ΔQ; •— •, taux d’ accumulation ΔQ/Q1.

    Fig. 2.

    Evolution de l’ incrément journalier, ΔQ (ΔQ = Q2–Q1), et du taux d’ accumulation, ΔQ/Q1, chez l’ embryon de poulet au cours de l’ incubation. ○ – –– ○, incrément ΔQ; •— •, taux d’ accumulation ΔQ/Q1.

  • Le taux d’ accumulation est le plus important entre les 9ème et lOème jours (5,22). Il diminue jusqu’ au 12ème jour puis augmente brusquement entre les 12ème et 13ème jours (3,22). Il diminue de nouveau jusqu’ à la fin du développement mais sa valeur reste à peu près constante aux 15, 16 et 17ème jours puis aux 18, 19 et 20ème jours (Fig. 2).

I

Les données obtenues à l’ aide du radioiode injecté dans l’ œuf montrent que la thyroïde embryonnaire possède dès le 5ème jour d’ incubation une capacité importante de concentrer les iodures (Trunnell & Wade, 1955). Le pouvoir de concentration aux 7, 8, et 9ème jours varie de 10 à 5400 selon les auteurs (Stoll & Blanquet, 1952; Wollman & Zwilling, 1953; Carpenter et al. 1954).

Mais ces faits ne permettent pas d’ affirmer que l’ iode déposé dans le vitellus au cours de l’ ovogenèse est disponible et concentré par la thyroïde à ces trois jours d’ incubation: Sun (1932) ne décèle pas l’ 127I thyroïdien avant le lOème jour et Blanquet et al. (1952) constatent que l’ 131I administré à la Poule n’ apparaît pas dans l’ embryon avant le 9ème jour et dans la thyroïde embryonnaire avant le lOèmejour.

Or, nous constatons que la thyroïde embryonnaire contient des quantités significatives bien qu’ extrêmement faibles d’ 127I aux 7, 8 et 9èmes jours d’ incubation et qu’ elle possède déjà un certain pouvoir de concentrer l’ iode.

Remarquons qu’ aux 7ème et 8ème jours, l’ iode thyroïdien est certainement inférieur au 1/50000 de l’ iode vitellin (0,1 ngpar rapport aux 5000 ng à 20 jours). Il est ainsi vraisemblable que la sensibilité de la méthode de dosage utilisée par Sun (1932) ou la radioactivité relativement faible déposée dans le vitellus au cours de l’ ovogenèse (Stoll & Blanquet, 1953) ne pouvaient permettre à ces auteurs de détecter l’ iode thyroïdien à ces stades précoces.

La concentration de la glande en iode, constante aux 7ème et 8ème jours, augmente au 9ème jour. Ceci pourrait résulter de l’ absence de liaison organique de l’ iode aux 7ème et 8ème jours puis de son apparition au 9èmejour d’ incubation (Wollman & Zwilling, 1953; Trunnell & Wade, 1955).

II

L’ iode thyroïdien augmente nettement du lOème jour au 20ème jour. Cet accroissement de la quantité d’ iode total au cours de l’ incubation suppose une augmentation de l’ apport iodé à la glande, des possibilités de fixation de celle-ci et du pouvoir de fixation de la cellule thyroïdienne. Or, à 10 jours s’ établit l’ axe hypophyso-thyroïdien (Tixier-Vidal, 1958), et débute donc l’ action de TSH qui favorise l’ accumulation de l’ iode dans la glande: en effet, une hypophysectomie précoce de l’ embryon de poulet perturbe dans la 2ème moitié de l’ incubation l’ organisation histologique de la glande (Fugo, 1940; Martindale, 1941), sa vascularisation (Thommes, 1958) et donc la captation de l’ iode 131I (Maraud, Stoll & Blanquet, 1957; Hámori et al. 1959). Par ailleurs, l’ injection de TSH augmente la fixation de l’ 131I par la thyroïde d’ embryons témoins (Trunnell & Brayer, 1953) ou hypophysectomisés (Mess & Straznicky, 1964). Un résultat semblable est obtenu par une greffe d’ hypophyse embryonnaire à des embryons hypophysectomisés (Mess & Straznicky, 1964) ou témoins (Mess & Straznicky, 1970).

La quantité d’ iode thyroïdien au 20ème jour est 5000 fois supérieure à celle trouvée au 9ème jour. Dans le même laps de temps, le poids de la glande est multiplié par 40 (Wollman & Zwilling, 1953; Rogler et al. 1959), donc sa concentration en iode croît d’ à peu près 125 fois.

Les données de Sun (1932) diffèrent des nôtres par des valeurs très supérieures du llème (235 ng) au 13ème jour (369 ng) puis par une évolution erratique de l’ iode thyroïdien du 13ème jour à l’ éclosion. Celles de Rogler et al. (1959)obtenues à partir du 16ème jour sont du même ordre de grandeur que les nôtres aux 19ème et 20ème jours.

Si l’ œuf est marqué par l’ 131l au cours de l’ ovogenèse, la radioactivité thyroïdienne augmente du lOème au 19ème jour où elle atteint environ 38 % de la radioactivité vitelline initiale qui est réduite en fin d’ incubation à 26 % de la radioactivité totale (Blanquet et al. 1952). La fixation thyroïdienne de l’ 131I injecté dans l’ œuf à diverses périodes de l’ incubation croît également jusqu’ à la fin de l’ incubation (Stoll & Blanquet, 1952; Hunt, 1953; Trunnell & Wade, 1955; Stoll et al. 1956). Après une injection d’ 131I effectuée le 2ème jour d’ incubation, la thyroïde capte 6 % de la dose injectée et l’ 131I a presque totalement disparu du vitellus (Stoll et al. 1956); ces données paraissent donc diverger sensiblement de celles obtenues après injection à la Poule. Nous pensons que l’ exploration fonctionnelle à l’ aide de 131I injecté dans l’ œuf ne peut rendre compte en totalité du métabolisme iodé embryonnaire et de ce fait du fonctionnement thyroïdien. En effet, la quantité initiale d’ iode vitellin peut varier considérablement en fonction de l’ apport iodé alimentaire à la Poule (Roche & Desruisseaux, 1951); d’ autre part, cet iode vitellin peut se trouver sous forme d’ iodure mais aussi d’ iodoproteine dont les vitesses d’ utilisation respectives peuvent être différentes (Roche, Michel, Michel & Marois, 1951). Ces divers facteurs sont susceptibles de modifier l’ iodurémie de l’ embryon et donc la fixation thyroïdienne du 131I injecté à l’ œuf.

III

L’ évolution de l’ incrément, ΔQ, et du taux d’ accumulation, ΔQ /Q1, au cours du développement, met en évidence des discontinuités dans l’ accumulation de l’ iode thyroïdien. Il faut souligner que la valeur de l’ incrément est la résultante de deux phénomènes simultanés: d’ une part la fixation d’ iodure, d’ autre part la sécrétion hormonale, et chacun de ces facteurs peut varier indépendamment au cours de l’ incubation. La quantité d’ iode fixée par la thyroïde en 24 h peut donc être supérieure à la valeur déterminée de l’ incrément: en effet, certaines données font supposer que la sécrétion hormonale débuterait au début de la 2ème moitié de l’ incubation (Daugeras, 1971).

Du lOème au 12ème jour, l’ incrément est faible et le taux d’ accumulation diminue.

Une première discontinuité est observée du 12ème au 13ème jour avec l’ accroissement simultané de l’ incrément et du taux d’ accumulation. A ce stade, la mise en place et le développement d’ un réseau de capillaires (Thommes, 1958) permettent d’ accroître le débit sanguin donc l’ apport iodé à la glande. Une élévation de l’ iodurémie et une augmentation du pouvoir de fixation des cellules thyroïdiennes peuvent aussi être envisagées. Puis, la présence d’ une quantité plus grande de colloïde dans la glande qui vient d’ acquérir une structure vésiculaire (voir bibliographie dans Thommes, 1958) permet une accumulation plus importante d’ iode par liaison organique. Une augmentation brusque de la fixation d’ 131I est aussi observée au 13ème jour par Stoll & Blanquet (1952) et Stoll et al. (1956).

L’ incrément continue à augmenter jusqu’ au 17ème jour avec, semble-t-il, une inflexion au 15ème jour. Par contre, le taux d’ accumulation reste constant entre le 14ème et le 17ème jour (de 0,7 à 0,8).

Une seconde discontinuité apparaît du 17ème au 18ème jour: l’ incrément et le taux d’ accumulation diminuent. Ceci peut être dû, soit à une augmentation de la sécrétion hormonale, soit à une diminution de la fixation iodée par la glande. Des modifications histologiques, liées chez l’ adulte à une sécrétion hormonale accrue, apparaissent dans la glande embryonnaire au lôèmejour pour atteindre un maximum au 18ème jour et témoigneraient d’ une importante libération d’ hormone (Kraicziczek, 1956). De même, Trunnell & Wade (1955) constatent au 17ème jour une diminution de la quantité de thyroxine marquée présente dans la glande.

Des travaux actuellement en cours, d’ une part sur la biosynthèse hormonale thyroïdienne, d’ autre part sur la thyroxinémie et l’ iodurémie, devraient nous permettre de préciser l’ évolution de l’ activité thyroïdienne de l’ embryon de poulet au cours de l’ incubation.

L’ iode, I27I, total thyroïdien a été étudié chez l’ embryon de poulet du 7ème au 20ème jour d’ incubation. Aux 7ème et 8ème jours, la thyroïde concentre faiblement l’ iode.

La quantité d’ iode, Q, qui est de 0,1 ng aux 7ème-8ème jours, augmente au cours de l’ incubation pour atteindre 4,6µg au 20ème jour.

L’ évolution de l’ incrément journalier, ΔQ = Q2–Q1 et du taux d’ accumulation, ΔQ/Q1, met en évidence deux discontinuités: la première, entre le 12ème et le 13ème jour où l’ incrément et le taux d’ accumulation augmentent brusquement; la seconde, entre les 17ème et 18ème jours où l’ incrément et le taux d’ accumulation diminuent.

Nous remercions Mademoiselle F. Boulu de sa collaboration technique.

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