The localization and duration of the capacity of neural crest cells to differentiate into medullary cells of the adrenal gland

The capacity of the neural crest cells to differentiate into medullary cells of the adrenal gland has been tested for different levels of the cephalo-caudal axis of the chick embryo and at different stages.

The procedure consisted in associating a fragment of neural crest cells containing spinal cord with a section of an embryo containing the prospective cortical territory. The latter was previously deprived in ovo of presumptive medullar adrenal cells by localized X-irradiation of its spinal cord.

The portion of the spinal cord which has the capacity to give off medulloblasts is located not only within the prospective adrenal area (somite levels 18–22), but also within a region extending over a length of six somites in front and seven somites behind the presumptive zone.

This capacity, which is restricted in space, is also limited in time. It is possessed by the portion of spinal cord defined above from 6 h before the migration of the first neural crest cells and lasts roughly for 24 h after the beginning of migration. Furthermore, the experiments indicate that the differentiation of neural crest cells into medullocytes requires the inductive influence of the cortical

L’ origine des cellules chromaffines de la glande médullo-surrénale a été démontrée chez les Oiseaux à l’ aide de techniques expérimentales variées.

Les expériences d’ ablations chirurgicales in ovo de Hammond & Yntema (1947) ou de Strudel (1953) ont montré que l’ excision d’ un tronçon de tube neural, au niveau de la région présomptive des glandes surrénales et à un stade précédant l’ émigration des crêtes neurales, est suivi d’ un moindre développement ou d’ une absence complète de la partie médullo-surrénalienne de la glande. L’ implantation d’ une portion de tube neural marqué à la thymidine tritiée dans un embryon hôte non marqué a permis à Weston (1963) de mettre en évidence la destination des cellules de la crête neurale, notamment auniveau de la future glande surrénale. Enfin, la méthode des greffes hétéro-spécifiques entre la Caille et le Poulet utilisée par Le Douarin & Teillet (1970, 1971) a précisé que les cellules médullaires sont issues normalement des crêtes neurales dont le niveau correspond à celui des somites 18 à 24 de l’ embryon de Poulet.

Cette origine localisée de la glande surrénale du Poulet est un facteur favorable pour l’ étude de la régionalisation et, de façon générale, de la détermination des crêtes neurales. Les questions que l’ on peut se poser sont les suivantes :

  1. Toutes les cellules des crêtes neurales sont-elles capables de se différencier en cellules surrénales médullaires, quel que soit le niveau dont elles proviennent ?

  2. Toutes les cellules, issues d’ un même niveau, sont-elles capables de donner des médulloblastes pendant les quelques 24 h que dure, selon Weston & Butler (1966), l’ émigration? Autrement dit, les cellules qui sont les dernières à quitter le tube neural possèdent-elles les mêmes potentialités de différenciation que celles qui émigrent les premières ?

L’ étude systématique de cette capacité et de sa durée a été rendue possible par la mise au point d’ une technique d’ irradiation et d’ explantation combinées dont les résultats sont rapportés ici.

Les expériences ont été faites sur des embryons de Poulet de race Leghorn blanche, dont l’ âge s’ échelonne de 30 h à 4 jours d’ incubation (du stade 10 au stade 24 de Hamburger & Hamilton, 1951). Les opérations consistent à préparer, d’ un côté, le tronçon d’ embryon contenant le futur territoire cortical récepteur, privé de cellules à potentialités surrénales médullaires et, de l’ autre, le tronçon de tube neural donneur dont on veut tester la capacité à fournir des médulloblastes ; enfin à associer ces deux fragments sur la membrane chorio-allantoïdienne.

(A) Préparation du territoire cortical récepteur

La réalisation de ce territoire exige tout d’ abord la connaissance du moment exact où les premières cellules des crêtes neurales quittent le tube neural et migrent en direction du futur territoire cortical. Ce territoire doit en effet être prélevé avant que ces cellules n’ arrivent à destination. Ce moment, qui marque le début de la migration, a été appelé le stade t0 et correspond à une durée d’ incubation de plus en plus longue au fur et à mesure que l’ on passe de la région céphalique à la région caudale de l’ embryon. Pour un niveau transversal donné, le début de cette migration suit de peu la formation des somites (Fig. 1). Au niveau de la zone surrénalienne présomptive (niveau des somites 18 à 22), les cellules de la crête neurale commencent leur migration au stade de 20 paires de somites (Fig. 1). En conséquence, pour obtenir un territoire cortical pur (privé de médulloblastes), il faut l’ isoler du tube neural avant ce stade. Le plus simple paraît être l’ excision du tube neural in ovo sur des embryons ayant moins de 20 paires de somites. Cependant, si l’ on pratique cette excision du tube neural au niveau de la zone surrénalienne présomptive, la glande médullo-surrénale se développe tout de même, au moins en partie, dans 20 % des cas environ. Cette régulation des déficiences est vraisemblablement due à la migration oblique des médulloblastes en provenance des niveaux antérieurs et postérieurs à la lacune neurale (cf. Le Douarin & Teillet, 1970). Pour éviter cette colonisation régulatrice du territoire cortical par les cellules des crêtes neurales d’ un autre niveau, l’ excision du tube neural n’ est plus pratiquée in ovo, mais sur une portion de tronc comprenant les somites 18 à 22 et la zone surrénalienne présomptive. Cette portion de tronc est explantée, avant le stade de 20 paires de somites, sur la membrane chorio-allantoïdienne d’ un embryon de 8 jours d’ incubation. Malheureusement, cet expiant est trop jeune pour effectuer une différenciation correcte de son territoire cortical. Par contre, le développement complet et harmonieux de ce dernier a été obtenu dans environ 60 % des cas, à partir d’ explants prélevés sur des embryons de 72 h d’ incubation. C’ est donc seulement à partir de ce stade que le tronçon d’ embryon devra être explanté sur la membrane chorio-allantoïdienne. Mais la destruction du tube neural devant être effectuée 24 h auparavant (avant le début de la migration des cellules des crêtes neurales au niveau considéré), il a fallu recourir à sa destruction in ovo par une irradiation localisée aux rayons X.

Fig. 1.

Graphique indiquant à quel stade (t0) commence, pour un niveau donné, la migration des crêtes neurales. Le stade est indiqué en abcisses par le nombre de paires de somites; le niveau transversal où débute, à un stade donné, la migration, est défini en ordonnées par le numéro du somite correspondant. La courbe (t0) montre que la migration des crêtes neurales commence, à un niveau donné, lorsque les somites de ce niveau achèvent leur individualisation. La droite en pointillé indique le niveau du dernier somite formé en fonction du stade. (A) Zone dans laquelle les crêtes neurales ont commencé à migrer. (B) Zone dans laquelle les crêtes neurales sont encore entièrement contenues dans le tube neural. (ZP) Zone présomptive des glandes surrénales. * Chaque cercle représente le résultat de l’ examen histologique d’ un embryon.

Fig. 1.

Graphique indiquant à quel stade (t0) commence, pour un niveau donné, la migration des crêtes neurales. Le stade est indiqué en abcisses par le nombre de paires de somites; le niveau transversal où débute, à un stade donné, la migration, est défini en ordonnées par le numéro du somite correspondant. La courbe (t0) montre que la migration des crêtes neurales commence, à un niveau donné, lorsque les somites de ce niveau achèvent leur individualisation. La droite en pointillé indique le niveau du dernier somite formé en fonction du stade. (A) Zone dans laquelle les crêtes neurales ont commencé à migrer. (B) Zone dans laquelle les crêtes neurales sont encore entièrement contenues dans le tube neural. (ZP) Zone présomptive des glandes surrénales. * Chaque cercle représente le résultat de l’ examen histologique d’ un embryon.

En fin de compte, le territoire cortical récepteur a été préparé en deux temps : (a) Un écran de tantale percé d’ une fente est déposé sur un embryon de 16 à 19 paires de somites. Il permet de localiser l’ irradiation sur le tube neural, sur une longueur de 15 somites environ entre le niveau du somite 13 et le niveau présomptif du somite 27 ou 30 suivant le stade de l’ embryon (Fig. 2 A). Cette irradiation de 15000 rad a pour effet de rendre le tube neural complètement nécrotique au bout de 24 h, comme on peut l’ observer sur des coupes histologiques de contrôle, (b) Vingt-quatre heures après l’ irradiation, l’ embryon irradié est opéré sur un fond de paraffine dans du liquide physiologique de Tyrode. Les vestiges du tube neural nécrosé sont éliminés, puis le tronçon d’ embryon contenant le territoire cortical présomptif est détaché du reste de l’ embryon, par deux incisions longitudinales effectuées à la limite entre les somites et les lames latérales et par deux sections transversales, faites aux niveaux des somites 17–18 et 22–23 (Fig. 2B).

Fig. 2.

Schéma opératoire. (A) Embryon de Poulet de 17 paires de somites, protégé par un écran de tantale (e) dont la fente (/) localise l’ irradiation aux rayons X sur le tube neural depuis le niveau du 13ème somite jusqu’ au voisinage du niveau du 27ème somite présomptif. (B) Portion de tronc contenant le futur territoire cortical, prélevé 24 h après l’ irradiation et dont le tube neural nécrosé a été excisé. (C) Embryon de 25 paires de somites sur lequel a été prélevé un tronçon de tube neural (a) compris entre le niveau du 17ème et celui du 24ème somite. (D) Association, en greffe sur la membrane chorio-allantoïdienne (mcd), du territoire cortical présomptif et du tronçon de tube neural. On teste ainsi la capacité du tube neural à fournir des médulloblastes.

Fig. 2.

Schéma opératoire. (A) Embryon de Poulet de 17 paires de somites, protégé par un écran de tantale (e) dont la fente (/) localise l’ irradiation aux rayons X sur le tube neural depuis le niveau du 13ème somite jusqu’ au voisinage du niveau du 27ème somite présomptif. (B) Portion de tronc contenant le futur territoire cortical, prélevé 24 h après l’ irradiation et dont le tube neural nécrosé a été excisé. (C) Embryon de 25 paires de somites sur lequel a été prélevé un tronçon de tube neural (a) compris entre le niveau du 17ème et celui du 24ème somite. (D) Association, en greffe sur la membrane chorio-allantoïdienne (mcd), du territoire cortical présomptif et du tronçon de tube neural. On teste ainsi la capacité du tube neural à fournir des médulloblastes.

(B) Préparation du tube neural donneur

Les embryons âgés de 36 à 96 h d’ incubation ont été placés sur un fond de paraffine dans du liquide physiologique de Tyiode. Le tronçon de tube neural a été excisé à des niveaux différents pour chacune des séries expérimentales (Fig. 2C).

Dans une première série d’ expériences, le tronçon, d’ une longueur correspondant à celle de six somites, a été prélevé au stade t0 (moment précis où commence la migration des cellules des crêtes neurales) à divers niveaux, qui s’ échelonnent le long de l’ axe céphalo-caudal de l’ embryon des somites 2–7 aux somites 30–35 inclus. Le tronçon prélevé au niveau des somites 18–22, niveau de la zone présomptive des glandes surrénales, constitue, avec le récepteur cortical, une association témoin. Le tronçon prélevé en avant ou en arrière de cette zone permet de tester la capacité du tube neural hétérotopique à fournir des médulloblastes.

Dans une deuxième série d’ expériences, le tube neural a toujours été prélevé au niveau de la zone présomptive, mais à des moments variables par rapport au début de la migration des crêtes neurales (stade to), s’ échelonnant de 6 h avant à 32 h après le stade t0.

Dans une troisième série d’ expériences, on a combiné les deux variables étudiées précédemment (niveau et stade) en prélevant le tronçon de tube neural à quatre niveaux (celui des somites 6–11, 12–17, 25–30, 30–35), entre 6 h avant et 32 h après le stade t0, pour chaque niveau considéré.

(C) Association sur la membrane chorio-allantoïdienne

Le territoire cortical récepteur et le tube neural donneur ainsi préparés sont transplantés sur la membrane chorio-allantoïdienne d’ un embryon de 8 jours d’ incubation. Une fente, pratiquée dans cette membrane, et dans laquelle on glisse les deux expiants jusqu’ à mi-longueur, permet de les maintenir associés de telle sorte que le tube neural reste logé à l’ emplacement de l’ ancien tube neural irradié (Fig. 2D).

Histologie

Les associations ont été fixées soit au mélange de Bouin soit au formol neutre à 4 %, au bout d’ un temps total d’ incubation de 10 à 12 jours, coupées à 10 μm et colorées à l’ argent selon la méthode de Bodian modifiée par Ungewiter (1951), qui permet de détecter aisément les cellules chromaffines médullo-surrénaliennes.

(1) Explantations témoins

Dans la première série d’ expériences, l’ irradiation préalable du tube neural n’ a pas été effectuée. Le tronçon d’ embryon explanté sur la membrane chorio-allantoïdienne conserve son propre tube neural intact. Ce témoin permet de contrôler la qualité de la méthode et de tester la capacité des tissus à s’ auto-différencier en greffe chorio-allantoïdienne. Les résultats obtenus (Tableau 1) montrent que, parmi les cas où l’ on a pu observer la différenciation d’ une glande surrénale et qui s’ élèvent à 35 sur 65, la plupart (soit 33 cas, 94 %), présente une différenciation complète avec cellules corticales et cellules médullaires.

Tableau 1.

Développement de la glande surrénale dans des expiants témoins, où le tube neural a été soit laissé en place intact (T), soit irradié et laissé en place (B), soit irradié, éliminé et remplacé par un tronçon de tube neural homologue (C).

Développement de la glande surrénale dans des expiants témoins, où le tube neural a été soit laissé en place intact (T), soit irradié et laissé en place (B), soit irradié, éliminé et remplacé par un tronçon de tube neural homologue (C).
Développement de la glande surrénale dans des expiants témoins, où le tube neural a été soit laissé en place intact (T), soit irradié et laissé en place (B), soit irradié, éliminé et remplacé par un tronçon de tube neural homologue (C).

Dans la deuxième série d’ expériences, le tube neural a été irradié. Le tronçon d’ embryon, dont on a laissé en place le tube neural nécrosé, a ensuite été explanté sur la membrane chorio-allantoïdienne, sans addition de tube neural sain. Dans ces conditions, la composante corticale de la glande est capable de s’ autodifférencier à partir d’ un stade très précoce (dès 72 h d’ incubation et dans certains cas dès le stade de 14 paires de somites). La composante médullaire cependant n’ a été observée dans aucun des 31 expiants de ce type (Tableau 1).

Dans la troisième série d’ expériences, l’ adjonction d’ un tronçon de tube neural sain, homologue du tube neural irradié éliminé a abouti à la différenciation d’ une glande surrénale complète (32 cas sur 35) (Tableau 1).

(2) Capacité du tube neural à fournir des médulloblastes au stade t0 en fonction des différents niveaux de prélèvement

Ces niveaux s’ échelonnent pratiquement de somite en somite, de celui des somites 2–7 à celui des somites 30–35, comme le montre la Fig. 3. L’ examen histologique montre que seules les associations dont le tube neural a été prélevé entre les somites 11 et 30 ont différencié cordons corticaux et cellules médullaires (Figs. 4–6). Au-delà de ces limites, les associations n’ ont pas différencié de cellules médullaires, mais seulement des cordons corticaux (Figs. 7–9). Il convient de préciser que les associations dont le tube neural a été prélevé, en avant ou en arrière de la zone présomptive, mais à l’ intérieur des limites indiquées plus haut (c’ est-à-dire niveaux 12 et 29), ont différencié des glandes surrénales complètes dans une proportion moindre que celle qui a été obtenue avec le tube neural prélevé au niveau de la zone présomptive elle-même (Tableau 2).

Tableau 2.

Association de territoire cortico-surrénalien et d’ un tronçon de tube neural d’ une longueur correspondant à 5 ou 6 somites, prélevé à différents stades et à différents niveaux de P axe céphalo-caudal

Association de territoire cortico-surrénalien et d’ un tronçon de tube neural d’ une longueur correspondant à 5 ou 6 somites, prélevé à différents stades et à différents niveaux de P axe céphalo-caudal
Association de territoire cortico-surrénalien et d’ un tronçon de tube neural d’ une longueur correspondant à 5 ou 6 somites, prélevé à différents stades et à différents niveaux de P axe céphalo-caudal
Fig. 3.

Différenciation de l’ association d’ un territoire cortical présomptif récepteur et d’ un tronçon de tube neural, en fonction du stade et du niveau de prélèvement du tube neural. Le stade du tube neural est indiqué en abeisses par le nombre de paires de somites de l’ embryon donneur. Le niveau de prélèvement du tube neural est défini en ordonnées par le numéro du somite correspondant. La droite S’ indique le niveau du dernier somite formé, en fonction du stade. La courbe t0 marque le début de la migration des cellules des crêtes neurales pour un stade donné (v. Fig. 1). Chaque trait vertical représente ainsi le résultat d’ une association entre un territoire cortical récepteur et un tronçon de tube neural d’ une longueur équivalente à 5 ou 6 somites (longueur du trait). Ce trait est en pointillé s’ il s’ est développé une glande surrénale incomplète sans cellules médullaires, en trait plein si l’ on a obtenu le développement d’ une glande complète, avec cordons corticaux et cellules médullaires. L’ examen du graphique montre que les associations ont abouti au développement d’ une glande surrénale complète lorsque le tube neural a été prélevé à un niveau correspondant à celui des somites 12 à 29 inclus et qu’ à l’ intérieur de ces limites le tube neural a été capable de fournir des cellules médullaires depuis environ 6 h avant le stade t0 jusqu’ à 24 h après ce stade.

Fig. 3.

Différenciation de l’ association d’ un territoire cortical présomptif récepteur et d’ un tronçon de tube neural, en fonction du stade et du niveau de prélèvement du tube neural. Le stade du tube neural est indiqué en abeisses par le nombre de paires de somites de l’ embryon donneur. Le niveau de prélèvement du tube neural est défini en ordonnées par le numéro du somite correspondant. La droite S’ indique le niveau du dernier somite formé, en fonction du stade. La courbe t0 marque le début de la migration des cellules des crêtes neurales pour un stade donné (v. Fig. 1). Chaque trait vertical représente ainsi le résultat d’ une association entre un territoire cortical récepteur et un tronçon de tube neural d’ une longueur équivalente à 5 ou 6 somites (longueur du trait). Ce trait est en pointillé s’ il s’ est développé une glande surrénale incomplète sans cellules médullaires, en trait plein si l’ on a obtenu le développement d’ une glande complète, avec cordons corticaux et cellules médullaires. L’ examen du graphique montre que les associations ont abouti au développement d’ une glande surrénale complète lorsque le tube neural a été prélevé à un niveau correspondant à celui des somites 12 à 29 inclus et qu’ à l’ intérieur de ces limites le tube neural a été capable de fournir des cellules médullaires depuis environ 6 h avant le stade t0 jusqu’ à 24 h après ce stade.

Fig. 4.

à 6. Résultat de l’ association d’ un territoire cortical présomptif et d’ un tronçon de tube neural (N) prélevé à un niveau correspondant aux somites 18 à 22 chez un embryon de 18 paires de somites. La glande surrénale (S) s’ est différenciée de façon complète avec cellules corticales (c) et cellules médullaires (m). Imprégnation à l’ argent. Fig. 4, × 38; Fig. 5, × × 190; Fig. 6, × 480. Figs. 7 à 9. Résultat de l’ association d’ un territoire cortical présomptif et d’ un tronçon de tube neural (N) prélevé à un niveau correspondant aux somites 5 à 10 chez un embryon de 8 paires de somites. Dans ce cas, seule la portion corticale (c) de la glande (S) s’ est différenciée. Imprégnation à l’ argent. Fig. 7, × 38; Fig. 8, × 190; Fig. 9, × 480.

Fig. 4.

à 6. Résultat de l’ association d’ un territoire cortical présomptif et d’ un tronçon de tube neural (N) prélevé à un niveau correspondant aux somites 18 à 22 chez un embryon de 18 paires de somites. La glande surrénale (S) s’ est différenciée de façon complète avec cellules corticales (c) et cellules médullaires (m). Imprégnation à l’ argent. Fig. 4, × 38; Fig. 5, × × 190; Fig. 6, × 480. Figs. 7 à 9. Résultat de l’ association d’ un territoire cortical présomptif et d’ un tronçon de tube neural (N) prélevé à un niveau correspondant aux somites 5 à 10 chez un embryon de 8 paires de somites. Dans ce cas, seule la portion corticale (c) de la glande (S) s’ est différenciée. Imprégnation à l’ argent. Fig. 7, × 38; Fig. 8, × 190; Fig. 9, × 480.

(3) Capacité du tube neural à fournir des médulloblastes en fonction de son âge au moment du prélèvement

(a) Tube neural prélevé au niveau de la zone présomptive des glandes surrénales

Le tube neural de la zone présomptive surrénalienne a été capable de fournir des cellules médullaires lorsqu’ il a été prélevé sur des embryons ayant de 14 à 35 paires de somites. Les associations réalisées avec un tube neural prélevé sur des embryons plus âgés, ont toujours été exemptes de cellules médullaires. La durée de cette capacité, exprimée par rapport au stade t0 pour le niveau considéré, a donc été comprise entre 6 h avant et 24 h après ce stade (Table 2).

(b) Tube neural prélevé en-deçà et au-delà de la zone présomptive des glandes surrénales

Les associations dont le tube neural a été prélevé à un niveau correspondant à celui des somites 12–17 et 25–30, ont abouti à la différenciation de glandes surrénales complètes, possédant cordons corticaux et cellules médullaires. Cette capacité à fournir des médulloblastes a duré environ 30 h, de 6 h avant le stade t0 à 24 h après ce stade, et ceci dans des proportions sensiblement égales à celles qui ont été obtenues avec le tube neural de la zone présomptive 18–22. Par contre, le tube neural des zones correspondant au niveau des somites 6–11 et 30–35, n’ a jamais fourni de médulloblastes, qu’ on le prélève au stade t0 ou 6 h avant ce stade (Table 2).

On sait que chez l’ embryon de Poulet, les médulloblastes dérivent normalement - et cela dès un stade très précoce, comme il ressort des expériences de marquage de Weston (1963) - des cellules issues des crêtes neurales dont le niveau correspond à celui de la région présomptive des glandes surrénales (Le Douarin & Teillet, 1970, 1971). Mais on sait aussi maintenant qu’ il est possible d’ obtenir expérimentalement la différenciation de cellules médullaires à partir de tronçons de tube neural prélevé de part et d’ autre de cette zone présomptive des glandes surrénales. En effet, un tube neural prélevé jusqu’ à 6 somites en avant et 7 somites en arrière de cette région est capable de fournir des médulloblastes, lorsqu’ il est associé à un territoire cortical présomptif. Cette capacité peut expliquer la régulation des déficiences observées in ovo par Hammond & Yntema (1947) et par Strudel (1953), après excision du tube neural de la zone présomptive, avant le stade tQ. En dehors de cette zone moyenne, le tube neural est incapable de fournir des crêtes neurales à potentialités surrénales médullaires. On peut donc affirmer qu’ au moment où les cellules des crêtes neurales commencent leur migration, elles n’ ont plus toutes des potentialités équivalentes le long de l’ axe céphalo-caudal de l’ embryon. Cette potentialité médullo-surrénalienne est aussi limitée dans le temps. Elle estacquise, pour toute la région du tube neural compétent, dès 6 h avant le stade t0 et persiste 24 h après ce stade, sans que l’ on puisse savoir de façon précise, si le tube neural ne fournit plus de cellules au-delà de ces 24 h, comme le pensent Weston & Butler (1966), ou si celles-ci ont perdu leur potentialité médulloblastique.

La détermination des cellules des crêtes neurales est donc précoce, puisqu’ elle est acquise avant même le début de la migration des premières cellules. Mais cette première détermination n’ est cependant pas suffisante pour permettre une différenciation totale et définitive en cellules surrénales médullaires. Il faut encore que ces cellules migratrices subissent l’ action morphogène du territoire, où en fin de compte elles aboutissent. C’ est ainsi que le tissu cortico-surrénal exerce une action déterminante, puisque seules les cellules qui viennent au contact des cordons corticaux, soit dans la morphogenèse normale, soit de façon expérimentale, ont la possibilité effective de se différencier en cellules surrénales médullaires.

La capacité des cellules de la crête neurale à se différencier en cellules médullaires de la glande surrénale a été testée pour divers niveaux de l’ axe céphalo-caudal de l’ embryon de Poulet et à différents stades.

La technique consiste à associer sur la membrane chorio-allantoïdienne un tronçon de tube neural contenant les cellules de la crête neurale avec un tronçon d’ embryon contenant le futur territoire cortical récepteur. Ce dernier est préalablement privé in ovo de cellules à potentialités médullo-surrénales par l’ irradiation localisée aux rayons X de son tube neural.

La portion de tube neural capable de fournir des médulloblastes se situe non seulement au niveau de la zone présomptive des glandes surrénales (niveau des somite 18-22), mais aussi sur une région s’ étendant de six somites en avant à sept somites en arrière de la zone présomptive.

Cette capacité, restreinte dans l’ espace, l’ est aussi dans le temps. Elle est acquise, pour toute la région du tube neural capable de donner des médulloblastes, dès 6 h avant la migration des premières cellules des crêtes neurales et persiste environ 24 h après le début de la migration.

De plus, l’ action inductrice des cordons corticaux semble déterminante pour aboutir à la différenciation complète de ces cellules migratrices en cellules médullo-surrénaliennes.

Ce mémoire correspond à la thèse de spécialité (Biologie animale) qui a été soutenue par l’ auteur le 16 octobre 1970 devant l’ Université Scientifique et Médicale de Grenoble.

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