Morphogenetic interactions during the histogenesis of Herbst’s corpuscle, as studied by heterochronic transplantations

Duck embryo frontal buds or bill fragments have been transplanted to the frontal bud or limb bud of early duck embryo hosts. Results show that :

  1. Somato-sensory nerve endings are able to participate in corpuscle histogenesis as soon as they reach 14 days of incubation.

  2. However, corpuscle histogenesis can take place only in dermis that is older than 20 days of incubation.

  3. The time at which the corpuscles form in a graft of a given age is independent of the total duration of graft innervation.

The results, which demonstrate the existence of morphogenetic interactions between the dermal mesenchyme and the nerve endings, are discussed in connexion with what is known about the origin of Herbst’s corpuscle and the role of nerve and cutaneous tissue in its development. A schematic model is proposed for the morphogenetic sequence of Herbst’s corpuscle.

L’étude expérimentale du rôle du nerf et du territoire cutané dans le développement des corpuscules de Herbst et de Grandry (Saxod, 1972), a montré que la présence d’une terminaison nerveuse somato-sensitive est indispensable au déclenchement de leur histogenèse et que leur répartition régionale et spécifique est déterminée par la qualité du mésenchyme dermique innervé.

L’utilisation de marqueurs cellulaires a permis par ailleurs d’aborder l’étude de l’origine des différentes catégories cellulaires qui les constituent. Ainsi, pour le corpuscule de Herbst (Saxod, 1971), la majorité sinon la totalité des cellules du bulbe interne, ainsi que vraisemblablement quelques cellules de l’espace interne, sont d’origine ganglionnaire et accompagnent la fibre nerveuse au cours de l’innervation; les cellules capsulaires, ainsi que la plupart des cellules de l’espace interne, sont fournies par le mésenchyme dermique.

Les facteurs de la morphogenèse et l’origine du corpuscule de Herbst étant ainsi précisés, nous avons tenté d’établir la séquence des interactions morphogénétiques nécessaires à son développement.

La méthode utilisée consiste à perturber les relations normales existant entre la terminaison nerveuse et le tégument. On réalise des associations hétérochrones en transplantant des prolongements frontaux ou des fragments de bec d’embryons de Canard d’âges variés sur des hôtes d’âge fixe (4,5 jours). De telles greffes permettent d’obtenir l’innervation de parties de bec d’âge croissant par rapport à l’âge des terminaisons nerveuses. Le développement des corpuscules du greffon est ensuite étudié comparativement au développement normal. Rappelons que chez le Canard, l’histogenèse des corpuscules est synchrone dans les diverses régions cutanées et débute au 20ème jour d’incubation.

Ces expériences de transplantations hétérochrones ont été réalisées pour répondre en particulier aux questions suivantes: un nerf ou un tégument âgé de moins de 20 jours peut-il participer à l’édification de corpuscules de Herbst? Le moment de la formation des corpuscules est-il lié à la durée pendant laquelle le mésenchyme dermique a été en contact avec des terminaisons nerveuses? La différenciation spécifique du corpuscule de Herbst dépend-elle de ‘facteurs qualitatifs’ ? Si de tels facteurs existent, à quels stades du développement agissent-ils?

Les expériences ont été réalisées sur des embryons de Canard de race Pékin. Les hôtes ont toujours été des embryons de 4,5 jours. Les donneurs étaient âgés de 3 jours à 24 jours (Tableaux 1, 2, 3).

Les transplants, prélevés sur des bourgeons frontaux ou des becs d’embryons, sont coupés en cubes ayant 1 mm de côté environ et maintenus en place, lors des greffes sur bourgeon frontal et sur bourgeon de membre, par une petite tige de platine. Deux types d’expériences ont été réalisées:

Tableau 1.

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon frontal d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes orthotopiques)

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon frontal d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes orthotopiques)
Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon frontal d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes orthotopiques)
Tableau 2.

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes hétérotopiques)

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes hétérotopiques)
Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (greffes hétérotopiques)
Tableau 3.

Greffes coelomiques, de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard, suivies de greffes sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation

Greffes coelomiques, de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard, suivies de greffes sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation
Greffes coelomiques, de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard, suivies de greffes sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation
  1. Greffes orthotopiques, sur le bourgeon frontal, après excision d’un fragment d’ectoderme (Tableau 1).

  2. Greffes hétérotopiques, sur le bourgeon de membre (après excision de sa moitié distale) (Tableau 2).

Ces greffes sont plus faciles à réaliser que les greffes orthotopiques. Rappelons que la terminaison nerveuse somato-sensitive n’ a pas d’influence sur le type des corpuscules formés (Saxod, 1972).

Dans cinq séries expérimentales (Tableau 3), le fragment de bourgeon frontal ou de bec est tout d’abord placé en greffe coelomique (pendant 7 à 20 jours) avant d’être greffé sur le bourgeon de membre. Les greffes coelomiques sont réalisées sur des embryons de Canard de 30 à 35 paires de somites, par voie extraembryonnaire. Cette méthode permet le développement de l’expiant en l’absence d’innervation somatique (Saxod, 1972).

A la fin de l’expérience, au moment de la fixation, l’âge du greffon (son âge absolu) est exprimé, en jours d’incubation, par la somme: âge du donneur au moment du prélèvement du transplant plus durée du séjour sur l’hôte. Tous les greffons ont été étudiés histologiquement.

L’analyse histologique consiste à déterminer le stade (exprimé en jours d’incubation) des corpuscules formés dans le greffon. Bien que les deux types decorpuscules (Herbst et Grandry) aient été obtenus dans les greffons (Saxod, 1972), seul le corpuscule de Herbst, dont l’origine a été étudiée et dont les stades de développement sont plus faciles à déterminer, a été retenu pour l’analyse des résultats.

Stades de développement du corpuscule de Herbst du bec de Canard

Cinq stades ont été définis (Saxod, 1970).

Stade 1 (20–21ème jour d’incubation): individualisation de cellules polygonales groupées autour des terminaisons nerveuses (Fig. 1).

FIGURES 1-6

Les cinq stades de développement du corpuscule de Herbst du bec de Canard. BI, bulbe interne; CE, capsuleexterne ; El, espace interne; TN, terminaison nerveuse. Fig. 1. Stade l (embryon de 20 jours): terminaison nerveuse entourée de cellules à noyau massif. Coupe longitudinale, imprégnation à l’argent, × 900. Fig. 2. Stade 2 (23 jours) : le bulbe interne est formé, la capsule externe se met en place. Coupe longitudinale, imprégnation à l’argent, × 800. Figs. 3, 4. Stade 3 (25 jours) : formation de l’espace interne (ou espace péribulbaire). Fig. 3, coupe transversale, trichrome de Masson, × 900. Fig. 4, coupe longitudinale semi-fine, inclusion à l’Epon, coloration au mélange azur I-bleu de méthylène, × 800. Fig. 5. Stade 4 (28 jours: éclosion): l’espace interne est bien développé. Coupe longitudinale semi-fine, inclusion à l’Epon, coloration au mélange azur I-bleu de méthylène. × 600. Fig. 6. Stade 5 (15 jours après l’éclosion) : corpuscule de grande taille à espace interne volumineux et à bulbe interne pédiculé. Coupe longitudinale, coloration au réactif de Feulgen et au mélange picro-indigo-carmin.

FIGURES 1-6

Les cinq stades de développement du corpuscule de Herbst du bec de Canard. BI, bulbe interne; CE, capsuleexterne ; El, espace interne; TN, terminaison nerveuse. Fig. 1. Stade l (embryon de 20 jours): terminaison nerveuse entourée de cellules à noyau massif. Coupe longitudinale, imprégnation à l’argent, × 900. Fig. 2. Stade 2 (23 jours) : le bulbe interne est formé, la capsule externe se met en place. Coupe longitudinale, imprégnation à l’argent, × 800. Figs. 3, 4. Stade 3 (25 jours) : formation de l’espace interne (ou espace péribulbaire). Fig. 3, coupe transversale, trichrome de Masson, × 900. Fig. 4, coupe longitudinale semi-fine, inclusion à l’Epon, coloration au mélange azur I-bleu de méthylène, × 800. Fig. 5. Stade 4 (28 jours: éclosion): l’espace interne est bien développé. Coupe longitudinale semi-fine, inclusion à l’Epon, coloration au mélange azur I-bleu de méthylène. × 600. Fig. 6. Stade 5 (15 jours après l’éclosion) : corpuscule de grande taille à espace interne volumineux et à bulbe interne pédiculé. Coupe longitudinale, coloration au réactif de Feulgen et au mélange picro-indigo-carmin.

Stade 2 (23ème jour d’incubation): le bulbe interne est formé, la capsule externe se met en place (Fig. 2).

Stade 3 (25ème jour d’incubation): l’espace interne (ou espace péribulbaire) est en cours de formation (Figs. 3, 4).

Stade 4 (28ème jour d’incubation: éclosion): l’espace interne, qui contient des cellules et de nombreuses fibres de collagène, est bien développé (Fig. 5). Stade 5 (Canard adulte): corpuscule de grande taille (en moyenne 160x 100µm) à espace interne volumineux et à bulbe interne pédiculé (Fig. 6).

Les corpuscules de Herbst du bec de Canard se développent de manière presque parfaitement synchrone. Il est donc possible, en examinant une population de plusieurs dizaines de corpuscules, de déterminer le stade moyen de leur développement.

Par suite du grand laps de temps qui s’ écoule entre les stades 4 et 5, une bonne précision des résultats ne peut être obtenu que si les corpuscules étudiés sont à un stade de développement compris entre le stade 1 et le stade 4. Nous avons tenu compte de cet impératif pour déterminer le moment de la fixation des greffons.

I. Greffes orthotopiques

Dans ce groupe d’expériences, l’hôte a toujours été un embryon de Canard de 4,5 jours d’incubation (Tableau 1).

Les expériences témoins montrent que lorsque les embryons donneurs et les embryons hôtes ont sensiblement le même âge, aucun retard ne se manifeste dans le développement des corpuscules du greffon, qui, au moment de la fixation, sont au même stade que ceux du porte-greffe (Fig. 10).

FIGURES 7-9

CH, corpuscules de Herbst; Ep, épiderme; N, nerfs. Figs. 7-9. Homogreffes hétérochrones de bec d’embryon de Canard sur hôte de 4,5 jours. Aspect histologique de greffons fixés avant le développement des corpuscules de l’embryon hôte (avant le 20ème jour d’incubation). Les corpuscules des greffons sont à un stade avancé de leur histogenèse et se développent de manière synchrone. Trichrome de Masson. Fig. 7. Greffe orthotopique: bec de 10,5 jours sur bourgeon frontal. Fixation 14,5 jours après l’implantation. Le greffon, dont l’âge absolu est de 25 jours, possède des corpuscules de Herbst de stade 2 avancé (24 jours), × 300. Fig. 8. Greffe hétérotopique: bec de 11,5 jours sur bourgeon de membre. Fixation 14,5 jours après l’implantation. Le greffon, dont l’âge absolu est de 26 jours, possède des corpuscules de Herbst de stade 3 (25 jours), × 200. Fig. 9. Demi-bourgeon frontal de 5 jours placé 7 jours en greffe coelomique, puis transplanté sur le bourgeon de membre et fixé 15 jours plus tard. Le greffon, dont l’âge absolu est de 27 jours, possède des corpuscules de Herbst qui sont au début du stade 3 (24-25 jours), × 200.

FIGURES 7-9

CH, corpuscules de Herbst; Ep, épiderme; N, nerfs. Figs. 7-9. Homogreffes hétérochrones de bec d’embryon de Canard sur hôte de 4,5 jours. Aspect histologique de greffons fixés avant le développement des corpuscules de l’embryon hôte (avant le 20ème jour d’incubation). Les corpuscules des greffons sont à un stade avancé de leur histogenèse et se développent de manière synchrone. Trichrome de Masson. Fig. 7. Greffe orthotopique: bec de 10,5 jours sur bourgeon frontal. Fixation 14,5 jours après l’implantation. Le greffon, dont l’âge absolu est de 25 jours, possède des corpuscules de Herbst de stade 2 avancé (24 jours), × 300. Fig. 8. Greffe hétérotopique: bec de 11,5 jours sur bourgeon de membre. Fixation 14,5 jours après l’implantation. Le greffon, dont l’âge absolu est de 26 jours, possède des corpuscules de Herbst de stade 3 (25 jours), × 200. Fig. 9. Demi-bourgeon frontal de 5 jours placé 7 jours en greffe coelomique, puis transplanté sur le bourgeon de membre et fixé 15 jours plus tard. Le greffon, dont l’âge absolu est de 27 jours, possède des corpuscules de Herbst qui sont au début du stade 3 (24-25 jours), × 200.

Fig. 10.

Relation entre l’avance de développement des corpuscules du greffon par rapport à l’hôte, à la fixation, et l’âge du transplant au moment de la greffe. Homogreffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon frontal et sur le bourgeon de membre d’embryon de 4,5 jours (Tableaux 1, 2, 3). Les traits verticaux représentent l’étalement des valeurs extrêmes observées.

Fig. 10.

Relation entre l’avance de développement des corpuscules du greffon par rapport à l’hôte, à la fixation, et l’âge du transplant au moment de la greffe. Homogreffes de bourgeon frontal et de bec d’embryon de Canard sur le bourgeon frontal et sur le bourgeon de membre d’embryon de 4,5 jours (Tableaux 1, 2, 3). Les traits verticaux représentent l’étalement des valeurs extrêmes observées.

Lorsque le transplant provient d’embryons plus âgés, on constate que les corpuscules du greffon sont en avance par rapport à ceux du porte-greffe. Cette avance est d’autant plus grande que l’écart d’âge est plus grand (Fig. 10). Le stade de développement des corpuscules du greffon est donc conforme à son âge absolu et ne dépend pas de l’âge du porte-greffe. Le résultat est particulièrement démonstratif lorsque le porte-greffe est fixé avant le 20ème jour d’incubation. Dans ce cas, le greffon seul possède des corpuscules, qui sont à un stade avancé de développement (stade 3) (Fig. 7), alors que dans l’hôte ils ne se sont pas encore formés. Des corpuscules sensoriels peuvent donc s’ organiser autour de terminaisons nerveuses provenant d’embryons ayant moins de 20 jours d’incubation.

L’histogenèse des corpuscules du greffon montre cependant un léger retard par rapport à son âge absolu. Ce retard semble d’autant plus grand que le greffon provient d’embryons plus âgés. Diverses observations permettent d’expliquer ce retard. Nous avons en effet remarqué que le pourcentage de greffons innervés diminue assez régulièrement lorsque l’âge du donneur croît (Tableaux 1, 2). Les nerfs semblent pénétrer et cheminer d’autant plus difficilement queles tissus qu’ ils envahissent sont plus différenciés. Le moment de l’accès des terminaisons nerveuses à la zone sous-épidermique peut donc être retardé dans les greffons les plus âgés. Il faut cependant noter que, dans les greffons, les corpuscules des zones proximales, qui sont les plus rapidement innervées, ne montrent pas de différences sensibles de stade de développement par rapport à ceux des zones distales, atteintes plus tardivement. Il semble donc que le retard de l’histogenèse des corpuscules soit dû à un retard global du transplant, les tissus jeunes de l’embryon hôte semblant ralentir la différenciation des tissus plus âgés du greffon.* 1

Dans les expériences où la différence d’âge entre le greffon et l’hôte a été maximale, soit 9,5 jours, l’écart de stade des corpuscules apparus dans leurs téguments respectifs a été de 7 jours environ (Tableau 1). Si l’histogenèse des corpuscules du greffon se fait à la même vitesse qu’ au cours du développement normal (soit 7 jours pour atteindre le stade 4), c’ est au 14ème jour d’incubation de l’hôte qu’ elle a débuté dans le greffon.

On peut se demander cependant si la vitesse de développement des corpuscules est constante; en outre, quel écart maximum de stade peut-on obtenir entre les corpuscules du greffon et ceux de l’hôte ?

II. Greffes hétérotopiques

(A) Greffes sur bourgeon de membre

Dans ce groupe d’expériences, l’hôte a toujours été un embryon de 4,5 jours d’incubation (Tableau 2).

Les expériences témoins de greffes synchrones (greffes de bourgeon frontal d’embryon de 4,5 jours sur bourgeon de membre de Canard de 4,5 jours montrent qu’ aucun retard ne se manifeste dans le développement des corpuscules du greffon, qui, au moment de la fixation, sont au même stade que ceux de l’hôte (Tableau 2, Fig. 10).

Lorsque le transplant provient d’embryons plus âgés, on constate que les corpuscules du greffon sont en avance par rapport à ceux de l’hôte (Fig. 8). Cet écart de stade augmente quand l’âge du donneur croît. Il atteint une valeur maximale de 7 jours pour des expiants provenant d’embryons de 13 jours, la différence d’âge absolu entre le greffon et l’hôte étant alors de 8,5 jours (Tableau 2, Fig. 10).

Lorsque le transplant provient d’embryons âgés de 15 jours et 16,5 jours, l’avance de stade de développement des corpuscules du greffon est très faible (moins de 2 jours), elle est nulle lorsque l’embryon donneur est âgé de 19 jours et plus (Tableau 2, Fig. 10).

En résumé, lorsqu’ au moment de la greffe le transplant est âgé de moins de 15 jours, le stade de développement des corpuscules du greffon est conforme, avec un léger retard, à l’âge absolu du greffon et n’ est pas en relation avec l’âge du porte-greffe (dyschronisme). Lorsque le transplant est âgé de plus de 15 jours, le stade de développement des corpuscules du greffon est conforme à l’âge du porte-greffe (synchronisme).

Dans une même série expérimentale, les greffons ont été fixés à divers stades de leur développement (Tableau 2). Ainsi, pour les transplants provenant d’embryons de 11,5 jours, les hôtes ont été sacrifiés entre le 12ème et le 22ème jour d’incubation, les greffons ayant alors un âge absolu compris entre 19 et 29 jours. Dans tous les cas où des corpuscules étaient présents dans le greffon, l’avance de leur stade de développement par rapport à l’hôte a été la même (en moyenne 5 à 6 jours). L’histogenèse des corpuscules du greffon se fait donc sensiblement à la même vitesse qu’ au cours du développement normal.

Connaissant le stade des corpuscules du greffon au moment de la fixation, on peut donc déduire l’âge qu’ avaient d’une part le greffon et d’autre part l’hôte (c’ est-à-dire le nerf) au moment où les corpuscules ont commencé à se développer dans le greffon (Tableau 2, 2 dernières colonnes). L’étude des valeurs ainsi déduites montre d’une part que des nerfs âgés de 14 jours sont capables de participer à l’édification de corpuscules et d’autre part que leur histogenèse n’ a été obtenue que dans des greffons dont l’âge absolu était supérieur à 20 jours.1

Il semble donc que le moment de la formation des corpuscules dépende principalement du stade de développement des tissus cutanés. On peut cependant se demander si les terminaisons nerveuses jouent un rôle dans les processus de ‘maturation’ du mésenchyme dermique. Est-il possible de retarder le moment de la formation des corpuscules, dans un greffon d’âge absolu donné, en diminuant la durée pendant laquelle le mésenchyme dermique a été en contact avec une terminaison nerveuse ?

(B) Greffes coelomiques suivies de greffes sur le bourgeon de membre

La durée totale d’innervation des greffons a été diminuée en faisant précéder la greffe sur le bourgeon de membre d’un développement aneurogénique en greffe coelomique (Tableau 3).

Lorsque l’âge absolu du transplant, au moment de la greffe sur le bourgeon de membre, est de 12 jours (prolongement frontal d’embryon de 5 jours placé 7 jours en greffe coelomique), les corpuscules du greffon ont une avance de stage de développement de 5 à 6 jours par rapport à ceux de l’hôte (Figs. 9, 10). Lorsque l’âge absolu du transplant est supérieur à 15 jours, les corpuscules du greffon et de l’hôte se développent de manière synchrone, leur histogenèse débutant au 21ème jour d’incubation de l’embryon porte-greffe (Fig. 10).

Ces résultats sont tout à fait comparables à ceux que nous avons obtenus lors des greffes directes sur bourgeon de membre (Tableau 2, Figs. 8,10). Le moment de la formation des corpuscules, dans un greffon d’âge absolu donné, ne dépend donc pas de la durée totale d’innervation du greffon.

En résumé, l’avance maximale de développement des corpuscules du greffon par rapport à l’hôte que nous ayons obtenue lors des greffes hétérochrones chez le Canard a été de 7 jours. Dès l’âge de 14 jours (nombre de jours d’incubation de l’embryon hôte), les nerfs somato-sensitifs sont capables de participer à l’édification de corpuscules de Herbst. L’histogenèse des corpuscules n’ est cependant obtenue que dans des téguments dont l’âge absolu est supérieur à 20 jours. Le moment de la formation des corpuscules, dans un greffon d’âge absolu donné, ne dépend pas de la durée totale d’innervation du greffon.

Les résultats des homogreffes hétérochrones de bourgeon frontal ou de bec de Canard sur embryon de 4,5 jours d’incubation peuvent être classés en deux groupes selon l’âge du transplant.

Dans le premier groupe, les transplants proviennent d’embryons âgés de moins de 15 jours. Le développement des corpuscules du greffon est conforme, parfois avec un léger retard, à son âge absolu. La greffe n’ entraîne donc pas de perturbations sensibles dans la séquence des interactions morphogénétiques conduisant à la formation du corpuscule de Herbst du greffon.

Dans le second groupe, les transplants proviennent d’embryons âgés de plus de 15 jours. La différenciation des corpuscules du greffon demeure conforme à l’origine du tégument, mais leur développement est synchrone de celui de l’hôte. La séquence morphogène du système ‘terminaison nerveuse-greffon’ a donc été perturbée. Des corpuscules ne peuvent alors se développer dans le greffon que si celui-ci subit à nouveau, en synchronisme avec les téguments de l’hôte, toutes les interactions morphogénétiques nécessaires à leur histogenèse.

Il est étonnant, à première vue, de constater qu’ en présence de fibres nerveuses de 14 jours le développement des corpuscules se produit lorsque le greffon, prélevé à 13 jours, atteint l’âge de 23 à 24 jours et qu’ au contraire aucun corpuscule ne se développe dans un greffon prélevé à 15 jours et ayant atteint 25 à 26 jours d’âge absolu (Tableau 2).

Les expériences de greffes coelomiques ont par ailleurs montré que le moment de la formation des corpuscules dans le greffon n’ est pas lié à la durée totale d’innervation de celui-ci.

Il semble donc que l’histogenèse des corpuscules de Herbst ne soit pas en relation avec des ‘facteurs quantitatifs’ qui seraient fournis de manière continue par les nerfs au cours de leur développement, mais dépende plutôt de ‘facteurs qualitatifs’, intervenant à un moment donné et pendant une période assez brève. L’intervention de ces facteurs dépendrait de l’âge absolu, c’ est-à-dire de l’état de différenciation des tissus nerveux et cutanés.

Les études expérimentales que nous avons réalisées ont montré, d’une part, que le mésenchyme dermique détermine le type et la répartition des corpuscules (Saxod, 1972) et, d’autre part, que la partie la plus spécialisée du corpuscule de Herbst (le bulbe interne) est formée de cellules d’origine ganglionnaire qui accompagnent le nerf au cours de l’innervation (Saxod, 1971).

Il en résulte que le mésenchyme dermique, à un certain stade de Son développement, agit nécessairement et spécifiquement sur les terminaisons nerveuses et les cellules qui les accompagnent, et les rend capables d’édifier un bulbe interne conforme à l’origine spécifique du tégument innervé.

Dans nos expériences, l’histogenèse des corpuscules n’ a été obtenue que si le nerf, fourni par l’hôte, et le tégument du greffon, étaient âgés respectivement de plus de 14 jours et de plus de 20 jours. Deux hypothèses permettent d’expliquerces résultats: première hypothèse (A, Fig. 11) : l’action du mésenchyme dermique sur le nerf et les cellules qui l’accompagnent est de courte durée; elle s’ exerce lorsque l’âge absolu du mésenchyme est de 14 à 15 jours; la différenciation des corpuscules ne débute que 6 à 7 jours plus tard. Lorsque le transplant provient d’embryons âgés de plus de 15 jours, l’histogenèse des corpuscules ne peut avoirlieu conformément à l’âge absolu du greffon par suite de la dégénérescence des fibres nerveuses qui l’innervaient, sectionnées au moment du prélèvement; seconde hypothèse (B, Fig. 11): le mésenchyme dermique exerce une action spécifique efficace à partir d’un âge absolu de 19 à 20 jours et jusqu’ à 25 jours environ. Le nerf n’ est capable de répondre à cette action (c’ est-à-dire n’ est compétent) que s’ il est âgé de 14 jours au moins; l’histogenèse des corpuscules débute alors presque immédiatement.

FIGURE 11

Hypothèse relatives aux interactions morphogénétiques entre le mésenchyme dermique et la fibre nerveuse, au cours de l’histogenèse du corpuscule de Herbst. Deux hypothèses (A et B) ont été envisagées et appliquées schématiquement au développement normal (NA et NB) et à deux expériences d’homogreffes hétérochrones de becs d’embryons de 10 jours (10A et B) et 19 jours (19A et B) sur le bourgeon de membre de Canard de 4,5 jours d’incubation. Dans les deux hypothèses, le mésenchyme dermique subit une stimulation de la part des jeunes fibres nerveuses en croissance (flèches pointillées), par exemple entre 4 et 6 jours d’incubation. Hypothèse A Développement normal (NA) : le mésenchyme dermique, lorsque son âge absolu est de 14 jours exerce une action spécifique brève sur le nerf et les cellules qui l’accompagnent (flèches en trait plein). La différenciation des corpuscules de Herbst débute 7 jours plus tard environ. Transplant prélevé à 10 jours (10 A) : le mésenchyme exerce son action sur la fibre nerveuse fournie par l’hôte (flèches en trait plein); celui-ci est âgé de 17 jours lorsque débute la différenciation des corpuscules du greffon. Transplant prélevé à .19 jours (19A): au moment de la greffe, le mésenchyme dermique a déjà exercé son action. Le développement des corpuscules dans le greffon n’ est obtenu qu’ à la suite du déclenchement, par les jeunes fibres nerveuses de l’hôte, d’une nouvelle séquence morphogène. Hypothèse B Développement normal (NB): le mésenchyme dermique exerce une action spécifique à partir d’un âge absolu de 19 jours et jusqu’ à 25 jours environ (flèches en trait plein). Le nerf et les cellules qui l’accompagnent ne sont capables de répondre à cette action (c’ est-à-dire ne sont compétents) que s’ ils sont âgés de 14 jours au moins. L’histogenèse des corpuscules de Herbst débute alors presque immédiatement. Transplant prélevé à 10 jours (10B): le mésenchyme dermique agit spécifiquement sur la fibre nerveuse fournie par l’hôte. Le nerf répond à partir d’un âge absolu de 14 jours. Transplant prélevé à 19 jours (19B): la fibre nerveuse de l’hôte n’ est pas compétente (moins de 14 jours) au moment où s’ exerce l’action spécifique du mésenchyme dermique. Le développement des corpuscules dans le greffon n’ est obtenu qu’ à la suite du déclenchement, par les jeunes fibres nerveuses de l’hôte, d’une nouvelle séquence morphogène. •

FIGURE 11

Hypothèse relatives aux interactions morphogénétiques entre le mésenchyme dermique et la fibre nerveuse, au cours de l’histogenèse du corpuscule de Herbst. Deux hypothèses (A et B) ont été envisagées et appliquées schématiquement au développement normal (NA et NB) et à deux expériences d’homogreffes hétérochrones de becs d’embryons de 10 jours (10A et B) et 19 jours (19A et B) sur le bourgeon de membre de Canard de 4,5 jours d’incubation. Dans les deux hypothèses, le mésenchyme dermique subit une stimulation de la part des jeunes fibres nerveuses en croissance (flèches pointillées), par exemple entre 4 et 6 jours d’incubation. Hypothèse A Développement normal (NA) : le mésenchyme dermique, lorsque son âge absolu est de 14 jours exerce une action spécifique brève sur le nerf et les cellules qui l’accompagnent (flèches en trait plein). La différenciation des corpuscules de Herbst débute 7 jours plus tard environ. Transplant prélevé à 10 jours (10 A) : le mésenchyme exerce son action sur la fibre nerveuse fournie par l’hôte (flèches en trait plein); celui-ci est âgé de 17 jours lorsque débute la différenciation des corpuscules du greffon. Transplant prélevé à .19 jours (19A): au moment de la greffe, le mésenchyme dermique a déjà exercé son action. Le développement des corpuscules dans le greffon n’ est obtenu qu’ à la suite du déclenchement, par les jeunes fibres nerveuses de l’hôte, d’une nouvelle séquence morphogène. Hypothèse B Développement normal (NB): le mésenchyme dermique exerce une action spécifique à partir d’un âge absolu de 19 jours et jusqu’ à 25 jours environ (flèches en trait plein). Le nerf et les cellules qui l’accompagnent ne sont capables de répondre à cette action (c’ est-à-dire ne sont compétents) que s’ ils sont âgés de 14 jours au moins. L’histogenèse des corpuscules de Herbst débute alors presque immédiatement. Transplant prélevé à 10 jours (10B): le mésenchyme dermique agit spécifiquement sur la fibre nerveuse fournie par l’hôte. Le nerf répond à partir d’un âge absolu de 14 jours. Transplant prélevé à 19 jours (19B): la fibre nerveuse de l’hôte n’ est pas compétente (moins de 14 jours) au moment où s’ exerce l’action spécifique du mésenchyme dermique. Le développement des corpuscules dans le greffon n’ est obtenu qu’ à la suite du déclenchement, par les jeunes fibres nerveuses de l’hôte, d’une nouvelle séquence morphogène. •

Ces hypothèses diffèrent par deux points principaux.

Dans la première hypothèse, un délai assez long s’ écoule entre le moment où ‘l’information spécifique’ est fournie par le mésenchyme dermique aux cellules accompagnant la fibre nerveuse et le début de l’histogenèse des corpuscules. Ce délai pourrait être dû, non au ‘stockage’ d’une information inactivée (ce qui nécessiterait un mécanisme libératoire ultérieur), mais à une mise en place assez longue des processus de synthèse nécessaires à la cytodifférenciation.

Dans la seconde hypothèse intervient la notion de compétence du nerf. Cette notion est liée aux possibilités de différenciation des cellules accompagnant la fibre nerveuse au cours de sa croissance. Pendant la première partie du développement embryonnaire, ces cellules sont dans une phase de multiplication active. Ce n’ est que dans la seconde partie du développement qu’ un ralentissement de leur prolifération interviendrait et qu’ elles deviendraient alors susceptibles de se différencier.

Dans ces deux hypothèses cependant, l’évènement important quant à l’histogenèse des corpuscules de Herbst se produirait vers le 14ème jour (action du mésenchyme sur les terminaisons nerveuses ou acquisition de la compétence par le nerf). Il est intéressant de noter que c’ est précisément à ce stade du développement embryonnaire que la peau acquiert une antigénicité complète (voir la revue de May, 1966) et que débute la formation des plaques motrices et la concentration de cholinestérases à leur niveau (voir la revue de Hughes, 1968).

Dans le second groupe de résultats (expiants provenant d’embryons âgés de plus de 15 jours), le développement des corpuscules du greffon est synchrone de celui de l’hôte. Une nouvelle séquence morphogène a donc été déclenchée, sans doute sous l’influence des jeunes fibres nerveuses de l’hôte envahissant le greffon. Une semblable stimulation du mésenchyme dermique par les nerfs en croissance peut être envisagée lors du développement normal.

Cette stimulation n’ est pas spécifique, elle peut être fournie par divers nerfs somato-sensitifs (nerf trijumeau, nerf brachial, nerf cutané (Saxod, 1972)). La spécificité des corpuscules du greffon étant conservée, ce sont donc les mêmes catégories cellulaires du mésenchyme dermique qui interviennent au cours de la première et de la seconde séquence morphogène.

Ce schéma peut aussi s’ appliquer à la régénération des corpuscules de Herbst et de Grandry. Les expériences de section des branches du nerf trijumeau (Klein, 1932) et d’échanges de fragments de peau entre le pied et le bec chez le Canard adulte (Dijkstra, 1933) ont en effet montré que les fibres nerveuses régénéraient d’abord, et que les corpuscules néoformés ne se développaient qu’ àprès un certain délai. Une nouvelle séquence morphogène a donc été déclenchée, sans doute sous l’influence des fibres nerveuses en voie de régénération.

En conclusion, la séquence des interactions morphogénétiques entre le mésenchyme dermique, qui détermine le type des corpuscules formés, et le nerf, qui est indispensable à leur histogenèse, peut être envisagé selon le schéma suivant.

Dès sa formation, semble-t-il, le mésenchyme sous-ectodermique renferme des cellules, peut-être d’origine particulière (crêtes neurales?), qui contiennent l’information spécifique. Ces cellules, après avoir été ‘stimulées’ par les nerfs en croissance, agissent de manière spécifique sur les terminaisons nerveuses somato-sensitives et sur les cellules qui les accompagnent et les rendent capables d’édifier le bulbe interne (formation des lamelles, arrangement spatial des cellules du bulbe interne, remodelage de la terminaison nerveuse). L’espace interne qui se forme ensuite entre capsule externe et bulbe interne est peuplé de cellules d’origine mésenchymateuse et d’origine neurale.

La séquence des interactions morphogénétiques nécessaires au développement du corpuscule de Herbst a été étudiée à l’aide de transplantations hétérochrones.

Des bourgeons frontaux et des fragments de bec d’embryons de Canard ont été transplantés homoplastiquement sur le bourgeon de membre ou sur le bourgeon frontal de jeunes embryons hôtes. Les résultats montrent que:

  1. Les nerfs somato-sensitifs sont capables de participer à l’édification de corpuscules de Herbst dès l’âge de 14 jours.

  2. L’histogenèse des corpuscules n’ est cependant obtenue que dans des téguments dont l’âge absolu est supérieur à 20 jours.

  3. Le moment de la formation des corpuscules, dans un greffon d’âge absolu donné, ne dépend pas de la durée totale d’innervation du greffon.

Ces résultats, qui démontrent l’existence d’interactions morphogénétiques entre le mésenchyme dermique et la terminaison nerveuse, ont été discutés en relation avec ce que l’on sait sur l’origine des différentes catégories cellulaires du corpuscule de Herbst et sur le rôle du nerf et du tissu cutané dans son développement. Un schéma de la séquence morphogène du corpuscule de Herbst a été proposé.

Ce mémoire constitue une partie de la thèse d’Etat qui sera présentée par l’auteur devant l’Université Scientifique et Médicale de Grenoble en vue de l’obtention du grade de docteur ès Sciences.

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Des revues des nombreux travaux consacrés aux corpuscules sensoriels cutanés ont été effectuées dans nos précédentes publications.

1

Des greffes hétérochrones ont été réalisées entre le Poulet et le Canard (Saxod, 1972). L’analyse des résultats est rendue très difficile par suite des durées différentes du développement embryonnaire des deux espèces (respectivement 21 et 28 jours). En effet, comme cela a été démontré à plusieurs reprises (Dhouailly, 1970), le développement d’un greffon Canard est accéléré lorsque l’hôte est le Poulet, et au contraire le greffon Poulet est retardé lorsque l’hôte est le Canard. Nous préférons donc, pour l’instant, ne pas interpréter les résultats des greffes xénoplastiques.

1

Afin de savoir si des nerfs provenant d’embryons âgés sont capables de provoquer l’histogenèse des corpuscules dans des téguments dont l’âge absolu est inférieur à 20 jours, nous avons réalisé un autre type d’association hétérochrone en greffant des prolongements frontaux de Canard de 6 jours sur des membres de Canard de 14 jours d’incubation. Dans ce groupe d’expériences, une mauvaise innervation des greffons a été constatée et la différenciation de corpuscules n’ a jamais été obtenue (Saxod, 1972).