Role of nerve and cutaneous tissue in the development of Herbst’s and Grandrfs corpuscles

Frontal buds or pieces of the bill of duck and chick embryos have been explanted on the chorioallantoic membrane, transplanted as homo- or xeno-plastic grafts to the flank, the frontal bud and the limb bud of early host embryos, or associated as coelomic grafts with various isolated nerve sources. Results show that :

  1. The onset of the histogenesis of Herbst’s and Grandry’s cutaneous sensory corpuscles is entirely dependent on the presence of a nerve ending, irrespective of the stage at which the graft is obtained. The nerve ending is also required for the maintenance of the structural integrity of the previously differentiated corpuscles and for their subsequent development.

  2. Only somato-sensory nerve endings are able to ensure the development of the corpuscles ; central connexions are not required. Sympathetic or somato-motor fibres are not able to sustain the development of the corpuscles.

  3. The corpuscle type, as well as corpuscle distribution, is in conformity with the origin of the integument in which it develops and is determined by the specificity and regional quality of the innervated dermal mesenchyme. The determination of the cutaneous territory occurs at a very early stage (prior to the 3rd day of incubation in the frontal bud of the duck).

  4. Heterotopic or xenoplastic innervation of the graft between duck and chick does not alter the cutaneous specificity of the differentiation. However, corpuscles did not differentiate when duck frontal buds were innervated by mouse spinal ganglia.

These results are discussed in connexion with what is known about peripheric sense organs in vertebrates. A schematic model is proposed for the mechanism of the morphogenesis of the corpuscles.

De nombreux travaux récents ont été consacrés aux corpuscules sensoriels des Vertébrés. La plupart d’entre eux ont été réalisés chez l’adulte et ont trait à l’ultrastructure des différentes catégories cellulaires qui les constituent (voir la revue que nous en avons faite, Saxod, 1969).

Les études expérimentales (revues de Wright, 1951; Singer, 1960; Zelena, 1964; Hughes, 1968; Guth, 1969 d) ont été réalisées principalement chez les Poissons (Olmsted, 1920; Brockelbank, 1925; Parker, 1932; Bailey, 1937; Kamrin & Singer, 1953; Denizot & Baillet-Derbin, 1969; voir aussi la revue de Devillers, 1958), les Batraciens (Stone, 1922, 1933; Whiteside, 1927; Bedell, 1939; Speidel, 1947, 1948, 1964; Wright, 1951, 1955, 1964; Sidman & Singer, 1960; Poritsky & Singer, 1963; Robbins, 1967; Jones & Singer, 1969), et chez les Mammifères (May, 1926; Torrey, 1934, 1940; Wagner, 1953; Guth, 1958; Kitamura, 1965; Oakley & Benjamin, 1966; Oakley, 1967; Farbman, 1969; Zalewski, 1969; Olivieri-Sangiacomo, 1970; Iwayama, 1970; Fujimoto & Murray, 1970).

Quant aux organes terminaux des Oiseaux, peu d’études récentes leur ont été consacrées. La plupart des recherches expérimentales sont anciennes et consistèrent à sectionner ou à intoxiquer le nerf périphérique (Botezat, 1910; Boeke, 1926; Klein, 1932; Quilliam & Amstrong, 1961) ou à effectuer des greffes hétérotopiques chez l’adulte (Dijkstra, 1933). De nombreuses hypothèses, souvent contradictoires, ont été émises quant à l’organisation et l’origine des corpuscules (voir les revues que nous en avons faites (Saxod, 1970a, b).

Parallèlement à des recherches en microscopie électronique sur la structure et l’histogenèse des corpuscules sensoriels cutanés de Herbst et de Grandry chez le Canard (Saxod, 1969, 1970a, b), et sur l’origine des différentes catégories cellulaires qui les constituent (Saxod, 1971), j’ai réalisé des travaux expérimentaux afin d’analyser les facteurs de leur morphogenèse.

Dans ce mémoire, qui constitue une première partie de ce travail, j’ai étudié les conditions de leur différenciation chez le Poulet et le Canard afin de répondre aux questions suivantes: la terminaison nerveuse est-elle indispensable au développement et au maintien des corpuscules? Si oui, quelles catégories de fibres nerveuses sont-elles capables d’assurer leur développement? Le type de corpuscule formé est-il déterminé par le nerf ou par le territoire innervé?

Les corpuscules sensoriels cutanés du Poulet et du Canard

Il existe divers types d’organes terminaux encapsulés chez le Poulet et le Canard; ils diffèrent par leur structure, leur densité et leur mode de répartition dans le tégument des deux espèces.

Les corpuscules de Herbst

Nous en avons distingué deux types (Saxod, 1967).

Ceux du type ‘bec de Canard’, localisés exclusivement dans le bec du Canard, où ils sont abondants, et dans la langue du Canard. Ils sont ovoïdes, de dimensions constantes (160×100 μm chez l’adulte), le bulbe interne comprend une vingtaine de noyaux disposés en deux rangées symétriques par rapport à la terminaison nerveuse, l’espace interne est nettement lamellaire (Fig. 5).

Ceux du type ‘bec de Poulet’ qui sont présents dans le bec du Poulet et dans le derme des diverses régions cutanées du Poulet et du Canard, à l’exclusion du bec et de la langue du Canard. Ils sont allongés, de dimensions variables chez l’adulte (allant de 25×12 à 300×110 μm), le bulbe interne des corpuscules de grande taille comprend jusqu’à une cinquantaine de noyaux qui tendent à se placer sur plusieurs rangées, l’espace interne est moins nettement structuré que dans le type ‘bec de Canard’ (Fig. 6).

Les corpuscules de Grandry

Ils sont localisés exclusivement sous l’épiderme du bec du Canard, où ils abondent, et dans la langue. Ils mesurent 50×30 μm chez l’adulte.

Un autre type de corpuscule, appelé corpuscule de Merkel, existe dans la région du palais du bec de Poulet, entre les digitations de l’épithélium. Cet organe terminal, dont la taille (20×8 μm) est nettement inférieure à celle du corpuscule de Grandry, a cependant une structure assez voisine de ce dernier (Andersen & Nafstad, 1968).

Le développement des corpuscules de Merkel, difficiles à identifier avec certitude aux stades embryonnaires, n’a été étudié qu’occasionnellement dans ce travail. Nous avons donc généralement retenu pour l’analyse des résultats, les corpuscules de Herbst de types ‘bec de Poulet’ et ‘bec de Canard’, et les corpuscules de Grandry.

Les divers types de greffes ont été réalisés chez le Poulet (Leghorn blanc) et le Canard (Pékin). L’âge des donneurs et des embryons hôtes est indiqué dans les Tableaux 2–4. A la fin de l’expérience, au moment de la fixation, l’âge du greffon (son âge absolu) est exprimé, en jours d’incubation, par la somme : âge du donneur au moment du prélèvement du greffon + durée du séjour du greffon sur l’hôte. Les greffons, prélevés sur des bourgeons frontaux ou des becs d’embryons, sont coupés en cubes ayant 0,5 à 1 mm de côté environ et maintenus en place, lors des greffes sur bourgeon frontal et sur bourgeon de membre, par une petite tige de platine. Par suite de l’apparition tardive des corpuscules (elle débute au 16–17ème jour d’incubation chez le Poulet et au 21ème jour chez le Canard), les greffons ont été prélevés et fixés au liquide de Bouin vers la fin du développement embryonnaire du porte-greffe et parfois après son éclosion. Cette fixation tardive explique le faible pourcentage de cas étudiés par rapport au nombre de greffes réalisées. Tous les greffons ont été étudiés histologiquement. Dans la série des coupes, de 5 à 7 μm d’épaisseur, nous avons fait alterner la coloration trichromique de Masson et la méthode neurofibrillaire à l’urée-nitrate d’argent (Ungewiter, 1951).

Quatre types d’expériences ont été réalisés (Tableau 1):

  1. Greffes chorio-allantoïdiennes : Poulet/Poulet, Canard/Poulet et Canard/ Canard (Tableau 2).

  2. Greffes orthotopiques (sur le bourgeon frontal, après excision d’un fragment d’ectoderme) : Canard/Canard, Poulet/Canard et Canard/Poulet (Tableau 2) (Fig. 3).

  3. Greffes hétérotopiques, dans le flanc ou sur le bourgeon de membre (après excision de sa moitié distale) : Poulet/Poulet, Poulet/Canard, Canard/Poulet et Canard/Canard (Tableaux 2, 3 ; Fig. 2). Des homogreffes de mésenchyme sous-ectodermique1 de bourgeon frontal de Canard sur le bourgeon de membre de Canard ont aussi été réalisées (en le glissant sous l’ectoderme de l’hôte, ou en l’appliquant contre la surface de section).

  4. Greffes cœlomiques (Tableau 4; Figs. 1, 4). Développement de bourgeons frontaux de Canard et de Poulet associés à diverses sources isolées d’innervation: tube neural (moitié ventrale), ganglion sympathique (région sacrée), ganglion somato-sensitif (spinal ou céphalique d’embryons de Canard, de Poulet et de Souris).

Tableau 1.

Types de greffes réalisées et nombre de greffons étudiés histologiquement

Types de greffes réalisées et nombre de greffons étudiés histologiquement
Types de greffes réalisées et nombre de greffons étudiés histologiquement
Tableau 2.

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur la membrane chorio-allantoïdienne, sur le bourgeon frontal (greffe orthotopique) et dans le flanc (greffe hétérotopique) d’embryons de Poulet et de Canard

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur la membrane chorio-allantoïdienne, sur le bourgeon frontal (greffe orthotopique) et dans le flanc (greffe hétérotopique) d’embryons de Poulet et de Canard
Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur la membrane chorio-allantoïdienne, sur le bourgeon frontal (greffe orthotopique) et dans le flanc (greffe hétérotopique) d’embryons de Poulet et de Canard
Tableau 4.

Greffes de bourgeon frontal d’embryons de Poulet et de Canard associé à diverses sources d’innervation dans le cœlome d’embryons de Canard de 4 jours

Greffes de bourgeon frontal d’embryons de Poulet et de Canard associé à diverses sources d’innervation dans le cœlome d’embryons de Canard de 4 jours
Greffes de bourgeon frontal d’embryons de Poulet et de Canard associé à diverses sources d’innervation dans le cœlome d’embryons de Canard de 4 jours
Fig. 1.

Greffe cœlomique par voie extraembryonnaire. Schémas de la face de l’embryon donneur (Canard de 8 jours) et de la coupe transversale de l’embryon hôte de 35 paires de somites au niveau des somites 20 à 25. Le demi-bourgeon frontal associé à une source d’innervation (ici un ganglion spinal) est introduit par une fente dans le cœlome extraembryonnaire puis poussé en direction médiane dans le coelome embryonnaire.

Fig. 1.

Greffe cœlomique par voie extraembryonnaire. Schémas de la face de l’embryon donneur (Canard de 8 jours) et de la coupe transversale de l’embryon hôte de 35 paires de somites au niveau des somites 20 à 25. Le demi-bourgeon frontal associé à une source d’innervation (ici un ganglion spinal) est introduit par une fente dans le cœlome extraembryonnaire puis poussé en direction médiane dans le coelome embryonnaire.

Figs. 2.

B, bec de l’embryon hôte; G, greffon; L, lamelles.

Homogreffes de demi-bourgeons frontaux d’embryons de Canard de 6 jours sur des embryons de 4,5 jours. Aspect macroscopique des greffons 22 jours après l’implantation.

Fig. 2. Greffe hétérotopique sur bourgeon de membre. Noter la présence bilatérale de lamelles filtrantes (régulation),×7.

Figs. 2.

B, bec de l’embryon hôte; G, greffon; L, lamelles.

Homogreffes de demi-bourgeons frontaux d’embryons de Canard de 6 jours sur des embryons de 4,5 jours. Aspect macroscopique des greffons 22 jours après l’implantation.

Fig. 2. Greffe hétérotopique sur bourgeon de membre. Noter la présence bilatérale de lamelles filtrantes (régulation),×7.

Greffe orthotopique sur bourgeon frontal. × 5.

Greffe orthotopique sur bourgeon frontal. × 5.

Fig. 4.

Homogreffe de demi-bourgeon frontal de Canard de 6 jours dans le cœlome d’un embryon de 4 jours. Le greffon est relié au mésentère intestinal de l’embryon hôte. Les lamelles filtrantes sont présentes,×7.

Fig. 4.

Homogreffe de demi-bourgeon frontal de Canard de 6 jours dans le cœlome d’un embryon de 4 jours. Le greffon est relié au mésentère intestinal de l’embryon hôte. Les lamelles filtrantes sont présentes,×7.

Fig. 5

Morphologie comparée du corpuscule de Herbst à l’éclosion dans le bec du Canard (Fig. 5) et du Poulet (Fig. 6). Trichrome de Masson. Le corpuscule de type ‘bec de Canard’ (Fig. 5) est de forme ovoïde, de dimensions constantes à un stade donné; son bulbe interne comprend une vingtaine de noyaux, l’espace interne a une structure lamellaire: ×450. Le corpuscule de type ‘bec de Poulet’ est de forme allongée, de dimensions variables à un stade donné; le bulbe interne des corpuscules de grande taille (Fig. 6) comprend généralement une cinquantaine de noyaux, son espace interne est moins structuré que celui du corpuscule de type ‘bec de Canard’ :×360.

Fig. 5

Morphologie comparée du corpuscule de Herbst à l’éclosion dans le bec du Canard (Fig. 5) et du Poulet (Fig. 6). Trichrome de Masson. Le corpuscule de type ‘bec de Canard’ (Fig. 5) est de forme ovoïde, de dimensions constantes à un stade donné; son bulbe interne comprend une vingtaine de noyaux, l’espace interne a une structure lamellaire: ×450. Le corpuscule de type ‘bec de Poulet’ est de forme allongée, de dimensions variables à un stade donné; le bulbe interne des corpuscules de grande taille (Fig. 6) comprend généralement une cinquantaine de noyaux, son espace interne est moins structuré que celui du corpuscule de type ‘bec de Canard’ :×360.

Fig. 6

Morphologie comparée du corpuscule de Herbst à l’éclosion dans le bec du Canard (Fig. 5) et du Poulet (Fig. 6). Trichrome de Masson. Le corpuscule de type ‘bec de Canard’ (Fig. 5) est de forme ovoïde, de dimensions constantes à un stade donné; son bulbe interne comprend une vingtaine de noyaux, l’espace interne a une structure lamellaire: ×450. Le corpuscule de type ‘bec de Poulet’ est de forme allongée, de dimensions variables à un stade donné; le bulbe interne des corpuscules de grande taille (Fig. 6) comprend généralement une cinquantaine de noyaux, son espace interne est moins structuré que celui du corpuscule de type ‘bec de Canard’ :×360.

Fig. 6

Morphologie comparée du corpuscule de Herbst à l’éclosion dans le bec du Canard (Fig. 5) et du Poulet (Fig. 6). Trichrome de Masson. Le corpuscule de type ‘bec de Canard’ (Fig. 5) est de forme ovoïde, de dimensions constantes à un stade donné; son bulbe interne comprend une vingtaine de noyaux, l’espace interne a une structure lamellaire: ×450. Le corpuscule de type ‘bec de Poulet’ est de forme allongée, de dimensions variables à un stade donné; le bulbe interne des corpuscules de grande taille (Fig. 6) comprend généralement une cinquantaine de noyaux, son espace interne est moins structuré que celui du corpuscule de type ‘bec de Canard’ :×360.

Ces greffes cœlomiques sont réalisées par voie extraembryonnaire. La technique est la suivante: sur des embryons ayant 30 à 35 paires de somites, une incision de l’ectoderme et du mésoderme somatique est réalisée au niveau des artères vitellines (22ème somite environ) à une distance de l’embryon égale à environ quatre fois la largeur d’un somite. Le greffon est introduit par cette fente dans le cœlome extraembryonnaire, puis poussé en direction médiane dans le cœlome embryonnaire. Dans la grande majorité des cas, les greffons sont retrouvés fixés sur le mésentère intestinal de l’embryon hôte et sont donc exempts d’innervation somatique. De plus, par rapport à la méthode classique de greffe cœlomique par incision dorsale de l’embryon, cette technique évite les hémorragies et les lésions de l’embryon, elle ne provoque pas de cœlosomie (plusieurs éclosions ont été obtenues) et rend possible l’introduction de greffons de grandes dimensions.

La différenciation morphologique et histologique de tous les greffons étudiés est conforme à leur origine (présence d’une ramphotèque et d’un axe ossifié (Figs. 7, 8). Lorsqu’un demi-bourgeon frontral droit ou gauche est greffé, il se produit toujours une régulation aboutissant à la formation d’un bec réduit mais complet avec, chez le Canard, présence bilatérale de lamelles filtrantes (Figs. 2,4).

Fig. 7.

Demi-bourgeon frontal et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Le tissu cutané du bec contient des corpuscules de Herbst et de Grandry (voir Fig. 9). Coupe longitudinale. Trichrome de Masson,×16.

Fig. 7.

Demi-bourgeon frontal et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Le tissu cutané du bec contient des corpuscules de Herbst et de Grandry (voir Fig. 9). Coupe longitudinale. Trichrome de Masson,×16.

Fig. 8.

Demi-bourgeon frontal et portion ventrale de tube neural d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Dans ce type d’association, aucun corpuscule ne s’est formé dans le bec. Aspect histologique. Trichrome de Masson,×40. b, bec; bi, bulbe interne; ei, espace interne; g, ganglion; n, nerf; tn, tube neural.

Fig. 8.

Demi-bourgeon frontal et portion ventrale de tube neural d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Dans ce type d’association, aucun corpuscule ne s’est formé dans le bec. Aspect histologique. Trichrome de Masson,×40. b, bec; bi, bulbe interne; ei, espace interne; g, ganglion; n, nerf; tn, tube neural.

La terminaison nerveuse est-elle indispensable au développement et au maintien des corpuscules ?

Au total, 437 greffons ont servi à la recherche de la présence de corpuscules. Soixante-treize d’entre eux se sont développés sur la membrane chorio-allan-toïdienne et n’ont évidemment pas été innervés. Les 364 autres greffons avaient été implantés dans le flanc, sur le bourgeon frontal, sur le bourgeon de membre, ou provenaient de l’association en greffe cœlomique d’un bourgeon frontal et d’une source d’innervation. Parmi eux, 119 n’ont pas été innervés. Ainsi au total, 245 greffons innervés et 192 greffons non innervées ont été étudiés.

Développement de greffons en P absence d’innervation

Greffons prélevés sur l’embryon donneur après le début de l’histogenèse des corpuscules (Tableau 2 ). C’est le cas des fragments de bec de Canard prélevés après le 20ème jour d’incubation. Tous ces expiants ont été cultivés sur la membrane chorio-allantoïdienne et aucun d’eux n’a évidemment été innervé. Dans aucun des 36 cas étudiés nous n’avons pu déceler la présence de corpuscules de Herbst ni de Grandry après 7 à 10 jours d’explantation.

La suppression de l’innervation des corpuscules sensoriels au cours de leur histogenèse, non seulement arrête leur développement, mais encore provoque leur désorganisation et leur disparition.

Greffons prélevés sur l’embryon donneur avant le début de l’histogenèse des corpuscules. C’est le cas des greffons de bec de Poulet et de Canard prélevés respectivement avant le 16ème et avant le 20ème jour d’incubation. Dans aucun des 143 greffons non innervés (greffes chorio-allantoïdiennes: 37; sur bourgeon frontal: 4; dans le flanc: 7; sur bourgeon de membre: 47; cœlomiques: 48) nous n’avons observé la formation de corpuscules.

En l’absence d’innervation, il n’est donc pas possible d’obtenir le développement de corpuscules de Herbst et de Grandry.

Ce développement est-il possible si le bourgeon frontal est greffé sur un embryon hôte et innervé?

Innervation de bourgeons frontaux par le nerf trijumeau (greffes orthotopiques, Tableau 2)

Nous avons tout d’abord voulu savoir s’il était possible d’obtenir expérimentalement le développement de corpuscules dans des bourgeons frontaux innervés par leur source normale d’innervation: le nerf trijumeau. Des greffes orthotopiques ont donc été réalisées (Fig. 3). Sur 24 greffons étudiés, 20 étaient innervés et dans 17 cas des corpuscules s’étaient développés. La présence de terminaisons nerveuses est donc indispensable au développement des corpuscules de Herbst et de Grandry.

Si le nerf trijumeau permet l’histogenèse des corpuscules, qu’en est-il d’autres sources d’innervation?

Innervation de bourgeons frontaux par des nerfs mixtes (greffes hétérotopiques, Tableaux 2 et 3)

Elle a été obtenue en réalisant des greffes dans le flanc (innervation par un nerf cutané troncal) et sur le bourgeon de membre (innervation par le plexus brachial). Des corpuscules sensoriels ont été observés dans 112 cas sur 148 greffons innervés étudiés (Fig. 10).

Fig. 9.

Innervation homoplastique de bourgeons frontaux. cG, corpuscule de Grandry; cH, corpuscule de Herbst; ep, épiderme; pmx, prémaxillaire.

Demi-bourgeon frontal et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 20 jours après l’association. Le greffon possède de nombreux corpuscules de Grandry et des corpuscules de Herbst de type ‘bec de Canard ‘. Trichrome de Masson,×280.

Fig. 9.

Innervation homoplastique de bourgeons frontaux. cG, corpuscule de Grandry; cH, corpuscule de Herbst; ep, épiderme; pmx, prémaxillaire.

Demi-bourgeon frontal et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 20 jours après l’association. Le greffon possède de nombreux corpuscules de Grandry et des corpuscules de Herbst de type ‘bec de Canard ‘. Trichrome de Masson,×280.

Fig. 10

Homogreffe de bourgeon frontal d’embryon de 6 jours (Fig. 10) et de bec d’embryon de 10 jours (Figs. 11, 12) sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours. Fixation 20 jours après l’implantation. Trichrome de Masson. Fig. 10. Le greffon possède des corpuscules de Herbst de type ‘bec de Canard’. Ils sont disposés dans la zone sous-épidermique et dans le derme profond au voisinage du prémaxillaire,×170.

Fig. 10

Homogreffe de bourgeon frontal d’embryon de 6 jours (Fig. 10) et de bec d’embryon de 10 jours (Figs. 11, 12) sur le bourgeon de membre d’embryon de Canard de 4,5 jours. Fixation 20 jours après l’implantation. Trichrome de Masson. Fig. 10. Le greffon possède des corpuscules de Herbst de type ‘bec de Canard’. Ils sont disposés dans la zone sous-épidermique et dans le derme profond au voisinage du prémaxillaire,×170.

Fig. 11.

Corpuscle de Herbst de type ‘bec de Canard’,×720.

Fig. 11.

Corpuscle de Herbst de type ‘bec de Canard’,×720.

Fig. 12.

Corpuscules de Grandry dans la zone sous-épidermique du greffon,×640.

Fig. 12.

Corpuscules de Grandry dans la zone sous-épidermique du greffon,×640.

Le développement de corpuscules sensoriels peut donc être obtenu en présence d’une source d’innervation hétérotopique et même xénoplastique (entre le Poulet et le Canard).

Le rôle de l’ectoderme propre du greffon a été étudié en greffant du mésenchyme de bourgeon frontal de Canard sur le bourgeon de membre d’embryons de Canard (Tableau 3). Dans ces expériences, le mésenchyme, qui est toujours recouvert par l’ectoderme du membre, induit la formation d’un bec, généralement très réduit, mais présentant une symétrie bilatérale. Des corpuscules se sont développés dans le greffon en l’absence de son ectoderme propre. Celui-ci n’est donc pas nécessaire, aux stades étudiés, à la différenciation des corpuscules de Herbst et de Grandry.

Tableau 3.

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur le bourgeon de membre et le membre d’embryons de Poulet et de Canard (greffes hétérotopiques)

Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur le bourgeon de membre et le membre d’embryons de Poulet et de Canard (greffes hétérotopiques)
Greffes de bourgeon frontal et de bec d’embryons de Poulet et de Canard sur le bourgeon de membre et le membre d’embryons de Poulet et de Canard (greffes hétérotopiques)

Dans un autre groupe d’expériences, j’ai étudié l’innervation d’un demibourgeon frontal droit ou gauche de Canard de 6 jours à 6,5 jours d’incubation, greffé sur un bourgeon de membre d’un embryon de Poulet de 3,5 jours, dont seule la moitié distale avait été excisée. Les fixations ont été réalisées tous les deux jours (19 cas innervés).

Après deux jours de greffe, l’ectoderme de l’explant et celui du bourgeon de membre sont parfaitement raccordés. L’innervation, qui est alors limitée à la zone basale du greffon, est plus développée au 4ème et 6ème jour de l’expérience. C’est 8 à 9 jours après la greffe que la partie distale du greffon montre une riche innervation, tandis que la zone basale est légèrement colonisée par des fibres musculaires striées de l’hôte. Au 12ème jour de l’expérience, de nombreuses terminaisons nerveuses sont visibles dans la zone sous-épidermique du greffon. Après 17 jours de greffe, l’innervation est très abondante et les corpuscules du greffon et de l’hôte sont bien développés. En conclusion, la prise de la greffe de bourgeon frontal sur le bourgeon de membre est très rapide. Deux jours après la greffe, les nerfs de l’hôte ont déjà commencé leur pénétration dans le greffon.

Le pourcentage de greffons innervés diminue cependant assez régulièrement lorsque l’âge des embryons donneurs croît (Tableau 3), les nerfs semblant pénétrer et cheminer difficilement dans les tissus différenciés. Une mauvaise innervation des greffons a aussi été constatée lors des greffes de bourgeon frontal sur le membre de Canard de 14 jours d’incubation (Tableau 3). La différenciation de corpuscules n’a jamais été obtenue dans ce groupe d’expériences.

Si l’innervation de bourgeons frontaux par des nerfs mixtes permet le développement de corpuscules, est-ce la fibre sensitive ou motrice qui est nécessaire ? Ou les deux types de fibres ont-elles les mêmes capacités? Et qu’en est-il des fibres sympathiques ?

Développement de bourgeons frontaux associés à diverses sources isolées d’innervation (greffes cœlomiques, Tableau 4 )

Dans ce groupe d’expériences, seuls ont été retenus pour l’analyse des résultats les greffons fixés sur le mésentère intestinal de l’embryon hôte et donc exempts d’innervation somatique.

Bourgeon frontal greffé seul

Dans une première série expérimentale témoin, nous avons réalisé des greffes cœlomiques de bourgeon frontal seul. Sur les 24 cas étudiés, 8 présentaient une faible innervation sympathique d’origine mésentérique. Tous étaient dépourvus de corpuscules sensoriels.

Bourgeon frontal associé à des ganglions sympathiques

La formation de corpuscules n’a jamais été observée dans les associations bourgeon frontal-ganglion sympathique. Ces expériences complètent ainsi les greffes témoins de bourgeon frontal isolé. Les fibres nerveuses sympathiques ne permettent pas la différenciation des corpuscules de Herbst et de Grandry; il est donc possible d’étudier en greffe cœlomique leur développement en présence de diverses sources isolées d’innervation.

Bourgeon frontal associé à du tube neural

L’innervation somato-motrice du greffon a été obtenus en associant des bourgeons frontaux et des moitiés ventrales de tube neural. Aucun des 14 greffons innervés ne possédaient de corpuscules sensoriels (Fig. 8).

Les terminaisons nerveuses somato-motrices ne sont donc pas capables d’assurer le développement des corpuscules sensoriels cutanés.

Bourgeon frontal associé à des ganglions somato-sensitifs

Ganglions spinaux et ganglions de Gasser de Canard et de Poulet. Dans tous les greffons innervés (27 cas sur 39 étudiés) des corpuscules se sont développés (Figs. 7, 9, 13–16).

Fig. 13

Innervation xénoplastique de bourgeons frontaux.

cG, corpuscule de Grandry; cH, corpuscule de Herbst; cM, corpuscule de Merkel; ep, épiderme; sa, cellule satellite; se, cellule sensorielle; tn, terminaison nerveuse. Figs. 13, 14. Demi-bourgeon frontal d’embryon de Poulet de 5 jours et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 5 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Trichrome de Masson. Fig. 13. Les corpuscules de Herbst du greffon sont de type ‘bec de Poulet’,×350.

Fig. 13

Innervation xénoplastique de bourgeons frontaux.

cG, corpuscule de Grandry; cH, corpuscule de Herbst; cM, corpuscule de Merkel; ep, épiderme; sa, cellule satellite; se, cellule sensorielle; tn, terminaison nerveuse. Figs. 13, 14. Demi-bourgeon frontal d’embryon de Poulet de 5 jours et ganglion de Gasser d’embryon de Canard de 5 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 21 jours après l’association. Trichrome de Masson. Fig. 13. Les corpuscules de Herbst du greffon sont de type ‘bec de Poulet’,×350.

Fig. 14

Le greffon possède des corpuscules de Merkel entre les digitations de l’épiderme,×1000.

Fig. 14

Le greffon possède des corpuscules de Merkel entre les digitations de l’épiderme,×1000.

Fig. 15.

Demi-bourgeon frontal d’embryon de Canard de 6 jours et ganglion de Gasser d’embryon de Poulet de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 22 jours après l’association. Trichrome de Masson. Fig. 15. Présence d’un corpuscule de Grandry dans la zone sous-épidermique du greffon et d’un corpuscule de Herbst de type ‘bec de Canard’ dans le derme profond,×330.

Fig. 15.

Demi-bourgeon frontal d’embryon de Canard de 6 jours et ganglion de Gasser d’embryon de Poulet de 6 jours associés en greffe cœlomique. Fixation 22 jours après l’association. Trichrome de Masson. Fig. 15. Présence d’un corpuscule de Grandry dans la zone sous-épidermique du greffon et d’un corpuscule de Herbst de type ‘bec de Canard’ dans le derme profond,×330.

Fig. 16.

Détail du corpuscle de Grandry de la Fig. 15.×1200.

Fig. 16.

Détail du corpuscle de Grandry de la Fig. 15.×1200.

Fig. 17,18

Greffe de demi-bourgeon frontal d’embryon de Canard de 5 jours sur le bourgeon de membre d’embryon de Poulet de 3,5. Le greffon possède des corpuscules de Grandry dans la zone sous-épidermique. Trichrome de Masson,×800.

Fig. 17,18

Greffe de demi-bourgeon frontal d’embryon de Canard de 5 jours sur le bourgeon de membre d’embryon de Poulet de 3,5. Le greffon possède des corpuscules de Grandry dans la zone sous-épidermique. Trichrome de Masson,×800.

Les terminaisons nerveuses somato-sensitives sont donc seules capables d’assurer le développement des corpuscules de Herbst et de Grandry, et ceci même en l’absence de connexions centrales.

– Ganglions spinaux de Souris. Un bon développement de l’innervation a été obtenu dans 13 cas d’association bourgeon frontal de Canard-ganglion spinal de Souris. La nécrose immunitaire des greffons a été généralement faible. Tous les expiants étaient dépourvus de corpuscules sensoriels.

En conclusion, le déclenchement de l’histogenèse des corpuscules sensoriels cutanés de Herbst et de Grandry, quel que soit le stade de prélèvement du greffon, ne se réalise qu’en présence d’une terminaison nerveuse. Celle-ci est indispensable au maintien de l’intégrité structurale des corpuscules déjà formés et à la poursuite de leur développement.

Seules les terminaisons nerveuses somato-sensitives peuvent assurer le développement des corpuscules sensoriels dans les associations hétérotopiques et xénoplastiques entre le Poulet et le Canard, et cela même en l’absence de connexions centrales. Les fibres nerveuses sympathiques et somato-motrices ne possèdent pas ces propriétés.

Le développement de corpuscules n’a cependant pas été obtenu dans les associations bourgeon frontal de Canard–ganglion spinal de Souris.

Spécificité des corpuscules et de leur distribution

Le rôle respectif du territoire innervé et du nerf dans la détermination des types de corpuscules formés a été analysé en réalisant d’une part des greffes et des associations homoplastiques et xénoplastiques de bourgeons frontaux de Canard et de Poulet, et d’autre part des greffes orthotopiques et hétérotopiques (Tableaux 2–4).

Les résultats se fondent sur la présence ou l’absence dans le greffon de corpuscules de Herbst de type ‘bec de Poulet’ et ‘bec de Canard’, et de corpuscules de Grandry.

Les corpuscules de Grandry n’existant que dans le bec de Canard, aucun risque de confusion spécifique n’est donc possible. Il n’en est évidemment pas de même pour le corpuscule de Herbst. En effet, si les deux types sont assez dissemblables chez le Canard et le Poulet adultes et le jeune oiseau, leur distinction est parfois malaisée aux stades embryonnaires, en particulier lorsque l’orientation des coupes n’est pas favorable. Il est alors parfois nécessaire de comparer l’ensemble des corpuscules de Herbst du greffon. C’est pour cette raison que nous avons fixé les greffons aussi tard que possible, parfois même après l’éclosion de l’embryon hôte.

Les types de corpuscules formés dans les expiants sont toujours conformes à l’origine du bourgeon frontal ou du fragment de bec greffé: formation de corpuscules de Herbst de type ‘bec de Canard’ et de corpuscules de Grandry, dans un greffon Canard (Figs. 9–12, 15–18), et de corpuscules de Herbst de type ‘bec de Poulet’ (et de corpuscules de Merkel) dans un greffon Poulet (Figs. 13, 14). L’innervation peut provenir de la branche maxillaire du trijumeau (greffe sur bourgeon frontal et association bourgeon frontal-ganglion de Gasser, Figs. 7,9), du plexus brachial (greffe sur bourgeon de membre, Figs. 10–12), ou d’un nerf cutané troncal (greffe dans le flanc et association bourgeon frontal-ganglion spinal) et même être d’origine hétéro spécifique (entre le Poulet et le Canard, Figs. 13–18) sans que la différenciation des corpuscules soit modifiée. Des corpuscules de Herbst à bulbe interne bifurqué ont cependant été observés dans les greffons Canard innervés par un ganglion de Gasser de Poulet.

La nature spécifique du greffon conditionne non seulement le type de corpuscules formés mais également leur nombre et leur mode de répartition: corpuscules de Herbst peu nombreux et de taille variable dans les greffons Poulet, corpuscules de Herbst assez abondants disposés dans la zone sous-épidermique mêlés aux corpuscules de Grandry, et dans le derme profond, dans les greffons Canard (Figs. 9, 10).

Dans le cas des greffes de mésenchyme frontal pur, les résultats ne sont pas affectés par l’absence de l’ectoderme propre du greffon. Celui-ci n’est donc pas nécessaire, aux stades étudiés, à la différenciation des corpuscules de Herbst et de Grandry.

C’est donc le mésenchyme dermique qui détermine le mode de répartition et le type de corpuscules formés. Cette détermination est très précoce. Elle se manifeste en effet lors des greffes de territoire présomptif de bourgeon frontal d’embryon de Canard de 3 jours d’incubation. De plus, elle est encore capable de s’exprimer dans un fragment de bec prélevé sur un embryon âgé, greffé sur un hôte de 4,5 jours et innervé à nouveau (Tableau 3).1

Les expériences montrent que l’histogenèse des corpuscules sensoriels cutanés de Herbst et de Grandry ne peut se faire qu’en présence d’une terminaison nerveuse, et que celle-ci est par ailleurs indispensable au maintien de leur intégrité structurale.

Ces résultats complètent les études réalisées chez le Canard adulte (Boeke, 1926; Klein, 1932; Dijkstra, 1933; Quilliam & Amstrong, 1961), qui ont montré que les corpuscules dégénèrent après énervation et se reforment après régénération des nerfs. Des résultats comparables ont été obtenus, après section des nerfs afférents chez l’adulte, pour les bourgeons du goût et les organes sensoriels de la ligne latérale des Poissons et des Batraciens, et pour les cellules gustatives des Mammifères (voir à ce sujet les revues de Wright, 1951; Zelena, 1964; Hughes, 1968; Guth, 1969b).

Les corpuscules de Herbst et de Grandry montrent donc une dépendance totale à l’égard de l’innervation, quel que soit le stade de prélèvement du greffon. Ces résultats relatifs aux corpuscules des Oiseaux diffèrent de ceux qui ont été obtenus pour certains Vertébrés chez lesquels l’histogenèse des corpuscules sensoriels est, à un moment donné du développement embryonnaire ou larvaire, indépendante de l’innervation. C’est le cas en particulier pour les primordio, de la ligne latérale des Amphibiens qui, prélevés de bonne heure, peuvent se développer en l’absence d’innervation, la dépendance à son égard ne se manifestant que vers la métamorphose (voir la revue de Hughes, 1968). Chez le Rat par contre, le greffon doit être prélevé à un stade post-fœtal pour que les bourgeons du goût se développent en l’absence d’innervation (Torrey, 1940).

Les expériences réalisées chez le Poulet et le Canard montrent que seules les terminaisons nerveuses somato-sensitives peuvent assurer le développement des corpuscules de Herbst et de Grandry et que les fibres nerveuses sympathiques et somato-motrices n’en sont pas capables.

Nos associations en greffes cœlomiques ont aussi prouvé que ce développement peut être obtenu en l’absence de connexion nerveuse centrale. Kamrin & Singer (1953) ont montré qu’il en était de même pour les bourgeons du goût des Poissons.

Une source hétérotopique et même xénoplastique de fibres nerveuses (à condition que les espèces soient assez proches systématiquement) peut assurer le développement des corpuscules. Des résultats comparables ont été obtenus pour les bourgeons du goût du Triton (Poritsky & Singer, 1963). Chez le Rat par contre, leur maintien ne peut être assuré que par des nerfs gustatifs (Whiteside, 1927; Guth, 1958, 1963; Zalewski, 1969). La plupart des expériences réalisées sur les organes terminaux ont cependant montré que ceux-ci ne peuvent être maintenus que par des fibres nerveuses appartenant à la même catégorie que celles qui les innerve normalement: nerfs sensitifs pour les organes des sens, nerfs moteurs pour les plaques motrices. Il semble que le rôle du nerf dans le maintien de l’intégrité des organes des sens périphériques soit neurotrophique (Parker, 1932; Speidel, 1948; Jones & Singer, 1969). Une fonction neurotrophique comparable a aussi été envisagée pour le maintien de l’intégrité du tissu musculaire strié et pour la régénération des membres chez les Amphibiens (voir à ce sujet les revues de Singer, 1960; Hughes, 1968; Guth, 1969a, b). Certains auteurs cependant, Olmsted (1920) et Guth (1958) pour les bourgeons du goût, Devillers (1948) pour les organes sensoriels de la linge latérale, ont envisagé un rôle inducteur des terminaisons nerveuses. Mais peu d’études ont été consacrées à ce problème.

Dans toutes nos expériences, le type des corpuscules formés et leur mode de répartition sont conformes à l’origine du tégument dans lequel ils se développent, et sont déterminés par la qualité spécifique et régionale du mésenchyme dermique innervé, l’ectoderme propre du greffon ne semblant en effet jouer aucun rôle dans leur histogenèse. Ces résultats complètent les travaux de Klein (1932) et de Dijkstra (1933) relatifs à la régénération des corpuscules chez le Canard adulte, après échange de territoires cutanés entre le bec et le pied (Dijkstra) ou après section du nerf trijumeau et réinnervation par celui-ci de la peau du bec ou de la peau de la partie latérale de la tête (Klein). Des corpuscules régénérés de Herbst, de type bec, et de Grandry ne s’observent en effet que dans la peau cireuse du bec.

Nos expériences montrent qu’il ne semble pas y avoir d’influence de la terminaison nerveuse sur la qualité de la différenciation. Tout au plus, avons-nous pu noter un plus grand nombre de corpuscules de Herbst à bulbe interne bifurqué dans les greffons Canard innervés par un ganglion de Gasser de Poulet que dans les associations inverses. Les corpuscules à bulbe interne double étant exceptionnels dans le bec du Canard mais assez fréquents dans le bec du Poulet, il semble que cette particularité soit due à une propriété intrinsèque des fibres nerveuses.

L’étude expérimentale de l’origine des différentes catégories cellulaires du corpuscule de Herbst que nous avons réalisée en utilisant un marquage cellulaire (Saxod, 1971) a montré d’une part que la majorité sinon la totalité des cellules du bulbe interne, ainsi que vraisemblablement quelques cellules de l’espace interne, sont d’origine ganglionnaire et accompagnent le nerf au cours de l’innervation, d’autre part que les cellules capsulaires, ainsi que la plupart des cellules de l’espace interne sont fournies par le mésenchyme dermique.

La spécificité du mésenchyme dermique, en ce qui concerne le type et la répartition des corpuscules est donc due à des cellules qui ne participent pas à la partie la plus spécialisée, morphologiquement et sans doute physiologiquement, du corpuscule : le bulbe interne. Cette spécificité est par ailleurs déterminée très précocement (avant le 3ème jour d’incubation pour le territoire présomptif du bourgeon frontal du Canard), elle semble concomitante de la formation du mésenchyme sous-ectodermique. Elle est peut-être due à la ségrégation précoce de cellules d’origine particulière (crêtes neurales?).1

De l’ensemble de ces résultats, le schéma suivant peut être envisagé pour le mécanisme de la morphogenèse du corpuscule de Herbst.

Des cellules du mésenchyme dermique, peut-être après avoir été ‘stimulées’ par les nerfs en croissance, se trouvant au voisinage des terminaisons nerveuses somato-sensitives, agiraient spécifiquement sur celles-ci et sur les cellules qui les accompagnent et les rendraient capables d’édifier le bulbe interne du corpuscule de Herbst (formation de lamelles, arrangement spatial des cellules du bulbe interne). C’est ensuite par l’interaction des cellules mésenchymateuses qui se multiplient et forment la capsule externe, et du bulbe interne, que se formerait l’espace interne. Celui-ci se peuple alors, à la fois de cellules mésenchymateuses et de cellules associées à la terminaison nerveuse. Après l’achèvement de l’histogenèse du corpuscule, f’influence’ de la terminaison nerveuse reste cependant nécessaire pour assurer son intégrité structurale. Cette intégrité est sans doute liée au maintien de l’organisation des cellules du bulbe interne qui proviennent de cellules accompagnant le nerf au cours de sa croissance et qui ont sans doute, à l’égard de la fibre nerveuse, la même dépendance que les cellules de Schwann.

Un mécanisme tout à fait comparable peut être envisagé pour la morphogenèse du corpuscule de Grandry.

Plusieurs points restent cependant à préciser. Les cellules mésenchymateuses reçoivent-elles une ‘stimulation’ de la part du nerf en croissance? Si cette ‘stimulation’ existe, s’exerce-t-elle sur l’ensemble des cellules mésenchymateuses, ou, sur certaines d’entre elles, à origine et propriétés d’emblée particulières ? A partir de quel stade et pendant quelle durée les cellules mésenchymateuses agissent-elles sur le nerf?

D’autres expériences sont encore nécessaires pour étayer nos hypothèses et établir la séquence des interactions morphogénétiques nécessaires à l’histogenèse des corpuscules sensoriels cutanés de Herbst et de Grandry.

Des bourgeons frontaux ou des fragments de bec d’embryons de Canard et de Poulet ont été explantés sur la membrane chorioallantoïdienne, transplantés en greffe homoplastique et xénoplastique, dans le flanc, sur le bourgeon frontal et sur le bourgeon de membre de jeunes embryons hôtes, ou associés, en greffe cœlomique, à diverses sources isolées d’innervation. Les résultats montrent que :

  1. Le déclenchement de l’histogenèse des corpuscles sensoriels cutanés de Herbst et de Grandry, quel que soit le stade de prélèvement du greffon, ne se réalise qu’en présence d’une terminaison nerveuse. Celle-ci est indispensable au maintien de l’intégrité structurale des corpuscules déjà formés et à la poursuite de leur développement.

  2. Seules les terminaisons nerveuses somato-sensitives peuvent assurer le développement des corpuscules, et cela même en l’absence de connexions nerveuses centrales. Les fibres nerveuses sympathiques et somato-motrices ne possèdent pas ces propriétés.

  3. Les types de corpuscules formés, ainsi que leur mode de répartition sont conformes à l’origine du tégument dans lequel ils se développent, et sont déterminés par la qualité spécifique et régionale du mésenchyme dermique innervé. La détermination du territoire cutané est très précoce (avant le 3ème jour d’incubation pour le bourgeon frontal du Canard).

  4. Une innervation hétérotopique et même xénoplastique du greffon, entre le Poulet et le Canard, ne modifie pas la qualité de la différenciation. Le développement de corpuscules n’a cependant pas été obtenu dans les associations bourgeon frontal de Canard-ganglion spinal de Souris.

Ces résultats ont été discutés en relation avec ce que l’on sait sur les organes des sens périphériques des Vertébrés. Le problème du mécanisme de la morphogenèse des corpuscules a été abordé et un schéma proposé.

Ce mémoire constitue une partie de la thèse qui sera présentée par l’auteur devant l’Université Scientifique et Médicale de Grenoble en vue de l’obtention du grade de docteur ès Sciences.

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Nous avons tenté de soumettre cette hypothèse à l’expérimentation en réalisant, en greffe cœlomique des associations de ganglions spinaux provenant d’embryons assez âgés (afin d’éviter la présence, dans le ganglion, de cellules non différenciées) et de territoires présomptifs de membres prélevés avant et après la migration des crêtes neurales. Bien que nous ayons obtenu un assez bon développement des membres, toutes ces expériences ont été négatives, les nerfs ne s’étant pas développés dans ces greffons non différenciés.

1

Les résultats des greffes hétérochrones (écart d’âge important entre le greffon et l’embryon hôte) seront analysés en détail dans une autre publication.