ABSTRACT
Dans une étude précédente sur la régénération des organes sensoriels antennaires chez Carausius morosus B. (Urvoy, 1958, 1959) nous avions donné la description d’un appendice hétéromorphe régénéré après section dans la zone distale du pédicelle. 11 nous semble nécessaire d’apporter quelques précisions à ce problème.
Nos expériences ont été faites dans le but de mettre en évidence l’influence de l’âge de l’opéré et celle du niveau de section, sur le devenir du régénérât d’antenne.
Nous avons choisi comme matériel pour nos observations la larve du Phasme Sipyloidea sipylus W., insecte très voisin de Carausius (Dixippus) morosus B.
MATERIEL ET METHODES
Les sections d’antenne sont effectuées par thermocautérisation ou coupure franche à la lame de rasoir.
Nous avons échelonné les niveaux de section de la zone d’insertion céphalique jusqu’aux premiers articles du flagelle (Fig. 1). Les sections plus distales n’apportent aucune donnée supplémentaire à ces problèmes.
Niveaux de section d’antenne: a = capsule céphalique; b = zone proximale du scape; c = zone moyenne du scape; d = zone distale du scape; e = zone proximale du pédicelle; f = zone distale du pédicelle; g = membrane d’articulation du pédicelle, 3ème article; h = zone proximale, 3ème article; i = zone distale, 3ème article et fouet.
Niveaux de section d’antenne: a = capsule céphalique; b = zone proximale du scape; c = zone moyenne du scape; d = zone distale du scape; e = zone proximale du pédicelle; f = zone distale du pédicelle; g = membrane d’articulation du pédicelle, 3ème article; h = zone proximale, 3ème article; i = zone distale, 3ème article et fouet.
Nous avons opéré des larves des différents stades de développement et d’âges variables dans les périodes d’intermue. Ces larves ont été suivies, dans la mesure du possible, jusqu’à la mue imaginale.
RESULTATS
Nos recherches nous ont permis de préciser que l’âge de l’opéré influe sur le développement du régénérât; d’autre part, qu’il existe 2 niveaux déterminants dans l’antenne en ce qui concerne le devenir du régénérât chez le Phasme: la zone correspondant à la moitié du scape et la région de la membrane arthrodiale entre scape et pédicelle.
Nous exposerons nos résultats en fonction de ces éléments fondamentaux.
A. Influence de Page de V opéré sur le devenir du régénérât
1. Stades de développement larvaire
11 existe 6 stades de développement larvaire s’étalant sur une durée de 15 jours chacun. Le pourcentage de cas de régénération pour un type d’opération donné est le même quelque soit le stade considéré.
Nous groupons les pourcentages extrêmes des cas de régénération après amputation de l’antenne à des niveaux échelonnés de la zone moyenne du scape au fouet dans le Tableau 1.
La courbe de variation des cas réussis à la première mue post-opératoire est la même pour chaque stade. Elle est fonction de l’âge de l’opéré dans l’intermue.
2. Age dans la période d’inter mue
Nos observations nous permettent de préciser que l’influence de la période d’intermue où est pratiquée l’opération est indépendante du stade de développement larvaire de l’opéré. Nous résumerons les résultats obtenus dans le Tableau 2.
Nous pouvons diviser la période d’intermue en 2 sous-périodes — une opération pratiquée au cours de la première sous-periode est suivie de la régénération d’un appendice. Les potentialités régénératives semblent s’épuiser avec l’âge de l’animal et cette diminution des possibilités de régénération se traduit ici par la diminution de la taille de l’appendice et du nombre des sensilles portées par chacun de ses articles. Au cours de la deuxième sous-période seuls des phénomènes de cicatrisation sont susceptibles de se manifester.
Il nous faut signaler des variations individuelles importantes qui ne nous permettent pas de dresser un tableau comparatif des tailles des régénérais obtenus.
Nous pouvons même citer certains cas pour lesquels les deux antennes ne répondent pas de façon identique au même type d’opération. Ces cas exceptionnels se trouvent surtout pour des opérées dans la 2ème période d’intermue.
Ainsi une larve de stade 4, opérée 12 jours après la mue par section dans la zone moyenne des pédicelles des 2 antennes nous a donné les résultats montré dans le Tableau 3.
Nous avons pu dénombrer 7 cas semblables sur 87 Phasmes opérés dans ces conditions. Ces animaux étaient de stades de développement larvaires différ-ents au moment de l’opération.
B. Influence du niveau de section sur le devenir du régénérât
Nous grouperons dans le Tableau 4 les résultats obtenus en nous plaçant dans la période la plus favorable, c’est à dire dans les 48 h après la mue.
Une étude comparative des différents régénérais obtenus en fonction du niveau de section de l’antenne nous permet de mettre en évidence un certain nombre de types d’appendices dont l’organisation se retrouve de façon constante. Nous groupons ces exemples dans la Fig. 2. Nous n’aborderons pas ici l’étude détaillée de l’organisation sensori-nerveuse des régénérats d’antenne chez le phasme. Nous avons en effet donné l’essentiel de ces observations dans un travail sur Carausius morosus B. Ces résultats sont comparables chez Sipyloidea sipylus W.
Figure comparative des régénérats d’antenne obtenus après sections échelonnées de la zone céphalique au fouet:
(A) Section dans la zone moyenne du scape (3ème mue post-opératoire). Cas c —Tableau 4.
(B) Section dans la zone basale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas e —Tableau 4.
(C) Section dans la zone distale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas f—Tableau 4.
(D) Section au niveau de la membrane arthrodiale pédicelle — 3ème article (3ème mue post-opératoire). Cas g — Tableau 4.
(E) Section dans la zone moyenne du 3ème article (3ème mue post-opératoire). Cas h —Tableau 4.
(F) Tarse de la patte prothoracique chez un phasme, stade 4.
a — Arollium; = 3ème article de l’antenne; p = pédicelle; 5 = scape; T1 T2, T3, T4, T5 = articles du tarse.
Figure comparative des régénérats d’antenne obtenus après sections échelonnées de la zone céphalique au fouet:
(A) Section dans la zone moyenne du scape (3ème mue post-opératoire). Cas c —Tableau 4.
(B) Section dans la zone basale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas e —Tableau 4.
(C) Section dans la zone distale du pédicelle (3ème mue post-opératoire). Cas f—Tableau 4.
(D) Section au niveau de la membrane arthrodiale pédicelle — 3ème article (3ème mue post-opératoire). Cas g — Tableau 4.
(E) Section dans la zone moyenne du 3ème article (3ème mue post-opératoire). Cas h —Tableau 4.
(F) Tarse de la patte prothoracique chez un phasme, stade 4.
a — Arollium; = 3ème article de l’antenne; p = pédicelle; 5 = scape; T1 T2, T3, T4, T5 = articles du tarse.
Nous pouvons résumer l’ensemble des données obtenues de la façon suivante.
(1) Pouvoir de régénération
Les sections doivent être distales à la moitié du scape pour fournir la régénération d’un appendice. Des sections proximales à cette zone ne donnent naissance qu’à des phénomènes de cicatrisation.
(2) Nature du régénérât
Les appendices régénérés au cours de ces expériences peuvent être groupés en deux catégories.
(a) Régénérât hétéromcrphe
Cette première série est obtenue après des sections pratiquées entre la zone moyenne du scape et la zone correspondant à l’articulation du pédicelle, 3ème article.
Tous ces organes sont constitués par un tarse ou une extrémité de tarse prolongeant les articles antennaires laissés en place. (Scape ou scape + pédicelle.)
L’appendice est d’autant plus développé que la section de l’antenne était plus distale.
Cette diminution de croissance du régénérât affecte la taille de chacun des articles reconstitués et le nombre de ces articles. Mais la zone terminale typique de la patte, à savoir l’arollium et les 2 griffes, est toujours présente. Le nombre des articles de l’appendice hétéromorphe est fixé d’emblée dès la première mue régénératrice. Seule la taille des articles présents et le nombre des sensilles portées par chacun d’eux augmentent au cours des mues suivantes.
(b) Régénérât antennaire
La deuxième série de régénérats est constituée par tous ceux qui présentent les caractéristiques d’une antenne.
Dans ce groupe nous devons mentionner spécialement 5 régénérats obtenus après section dans la zone arthrodiale pédicelle, 3 ème article. (Cas g —Tableau 4, Fig. 2.) Le régénérât est court, constituté d’un scape et d’un pédicelle prolongé par une zone régénérée de 3 à 4 articles. Ces articles sont tous cylindriques de taille à peu près égale et le dernier est en forme de massue.
Il semble qu’il soit possible de considérer ce régénérât comme une antenne, mais il présente un caractère du développement larvaire qui va suivre comme c’est le cas pour l’appendice hétéromorphe.
Pour des sections dans des zones affectant des régions plus distales nous obtenons un appendice qui est une antenne. Le nombre des articles du fouet et la taille de chacun d’eux croissent au cours des mues post-opératoires et après 3 à 4 mues l’antenne tend à devenir semblable au témoin.
L’organisation sensori-nerveuse de ces régénérats s’établit suivant 2 plans bien définis à partir des nerfs antennaires restés en place.
Dans le cas d’une hétéromorphose le plan d’ensemble est semblable à celui d’un tarse de patte.
Dans le cas d’une antenne, nous retrouvons rapidement l’organisation normale du témoin antennaire. Ces 2 plans types se retrouvent dans tous les régénérats des catégories correspondantes.
DISCUSSION
Nous avons montré au cours de ce travail que la régénération d’antenne chez le Phasme se trouvait sous la dépendance de l’âge de l’opéré et du niveau des amputations pratiquées.
Ces résultats mettent en évidence l’influence de la période opératoire dans l’intermue. En ce qui concerne l’alternative régénération/cicatrisation l’appendice répond par une rupture de son pouvoir de régénération à un âge qui nous conduit à diviser la durée d’intermue en 2 périodes comme l’ont fait de nom-breux auteurs, O’Farrel & Stock (1953), Urvoy (1963), Wigglesworth (1965), Bullière (1968).
Nos recherches antérieures et actuelles sur le phasme nous amènent à constater une diminution des potentialités régénératrices de la zone lésée, qui se traduit par une décroissance relative de la taille des différents articles de l’organe reconstitué lorsque l’âge de Popéré augmente dans la période d’intermue.
En ce qui concerne la nombre des articles du régénérât, seuls les 3 articles de la base répondent d’une façon générale à la loi du ‘tout ou rien’ pour la suite du développement. Le nombre des articles du fouet est susceptible de varier en fonction de l’âge de l’opéré et du niveau d’amputation.
L’importance du niveau de section est particulièrement nette chez le Phasme et se traduit par une différence dans la nature même du régénérât.
Les sections distales au pédicelle sont à l’origine de régénérats antennaires qui répondent aux mêmes lois générales que chez la plupart des Insectes susceptibles de présenter des phénomènes de régénération.
Les sections effectuées dans la zone distale du scape et le pédicelle sont à l’origine d’un régénérât hétéromorphe constitué comme un tarse de patte. Le nombre des articles fixé d’emblée à la première mue post-opératoire diminue au fur et à mesure que les sections deviennent plus proximales. Il nous semble intéressant de noter que la diminution des possibilités régénératrices en fonction de l’importance de l’amputation se traduit par une disparition progressive des articles proximaux du régénérât: l’arollium et 2 ou 1 griffes sont toujours régénérés. Aucune régulation n’affecte l’appendice hétéromorphe, au contraire la définition des caractères de cet organe s’affirme et s’accentue au cours du développement post-opératoire.
L’étude des territoires de régénération nous permet d’expliquer la constitution du régénérât Fig. 2D. Nous nous trouvons dans la zone limite entre les territoires de régénération à inductions hétéromorphiques et antennaires. La complexité des effets locaux au niveau de la plaie conduit à la formation d’un régénérât qui emprunte aux territoires intacts sous-jacents les matériaux nécessaire a la constitution d’un organe dont la taille et le nombre des articles sont ceux du régénérât hétéromorphe obtenu dans les cas les plus favorables. Le territoire antennaire, quoique très réduit dans ce cas, est dominant, il infléchit la structure du régénérât suivant sa propre définition d’où l’absence des caractères terminaux typiques de la patte (arollium et griffes). D’autre part l’absence des tissus spécifiques du 3ème article, qui est la zone de croissance normale de l’antenne, rend impossible la multiplication des articles du régénérât au cours des mues post-opératoires.
Il nous est peut-être permis de penser que nous retrouverons dans une certaine mesure et de façon exceptionnelle, des phénomènes de compétitions entre territoires spécifiques différents comparables à ceux que nous avons signalé chez la Blatte dans le cas de greffe de patte en place d’antenne (Urvoy, 1963). Mais chez le phasme le territoire ‘positif’ spécifique antennaire se trouve reporté dans une zone relativement distale de l’antenne.
RESUME
L’âge influe sur les phénomènes de régénération. La période d’intermue peut se diviser en 2 sous-périodes : une première sous-période pendant laquelle la régénération est possible; une deuxième sous-période pendant laquelle seule la cicatrisation est possible.
Les sections doivent être distales à la moitié du scape pour obtenir la régénération d’un appendice. Des sections proximales à cette zone ne donnent naissance qu’à des phénomènes de cicatrisation.
Des sections effectuées entre la zone moyenne du scape et la zone d’articulation pédicelle, 3è article, sont à l’origine d’un régénérât hétéromorphe constitué comme un tarse de patte.
Des sections distales à cette zone donnent un régénérât antennaire.
L’appendice régénéré est d’autant plus développé que la section de l’antenne est plus distale.
SUMMARY
Study of the phenomenon of regeneration after section of the antenna of the plasmid Sipyloidea sipylus W
In the Plasmid Sipyloidea antennal regeneration is dependent on the age of the host at the time of section. Each larval moult cycle can be divided into two periods: an early one where regeneration occurs and a later one where regeneration is postponed to the next moult ‘cycle’.
Sections must be distal to the middle of the scape to obtain a regenerated appendage. Sections proximal to this zone only result in cicatrization.
Sections made in the middle of the scape, and in the region of the articulation between the pedicel and third segment, give a heteromorphic regenerate with tarsal organization.
Sections distal to this zone give an antennary regenerate.
The more distal the section, the further the regenerated appendage develops.