ABSTRACT
On sait que la sclérotique apparaît chez l’embryon de poulet après 7 jours d’incubation sous forme d’une enveloppe de cartilage. Elle se différencie autour de la cupule optique constituée elle-même par le double feuillet de la rétine (feuillet interne, nerveux, ou rétine proprement dite et feuillet externe pigmenté, ou tapetum). Entre le tapetum et la sclérotique apparaît l’ébauche de la choroïde.
Weiss & Amprino (1940) ont prélevé des fragments de mésenchyme autour de la cupule optique d’un embryon de moins de quatre jours d’incubation et les ont cultivés in vitro. Ce mésenchyme a continué à croître à la manière de fibro-cytes ordinaires. Cultivant du mésenchyme périoculaire de quatre ou de plus de quatre jours, ils ont obtenu la formation de cartilage sclérotique typique. Ils ont ainsi établi que le mésenchyme périoculaire, tissu compétent pour la formation du cartilage de la sclérotique, ne devient ébauche déterminée que vers quatre jours d’incubation.
Il en résulte que l’induction du mésenchyme en ébauche déterminée de cartilage doit se faire à partir des structures embryonnaires telles qu’elles existent avant l’âge de quatre jours. De ce fait on est amené à rechercher si la rétine nerveuse et le tapetum jouent un rôle dans la formation de la sclérotique. Abstraction faite d’un éventuel rôle inducteur de la rétine nerveuse, le présent travail tend à établir le rôle du tapetum dans la formation de la sclérotique. A cet effet il a été procédé à des excisions totales de la rétine nerveuse chez l’embryon de poulet in ovo et à des greffes de tapetum dans le mésenchyme . céphalique d’embryon de poulet in ovo. Dans les deux types d’intervention, le matériel utilisé est constitué par des embryons et prélevé sur des embryons de moins de 4 jours d’incubation (poule Leghorn).
I DéVELOPPEMENT IN OVO DU RELIQUAT PROXIMAL DE LA VéSICULE OPTIQUE DE VEMBRYON DE POULET
L’œil de l’embryon de poulet de 15 à 19 somites (stades 12 et 13 de Hamburger & Hamilton, 1951) possède un pouvoir de régénération important. Ce pouvoir de régénération permet l’apparition in vivo d’une cupule optique avec cristallin, à partir de la moitié proximale de la vésicule optique (Reinbold, 1958).
Nous avons procédé à une excision plus complète sur des embryons de 15 à 22 somites, enlevant plus que la moité antérieure de la vésicule ou de la cupule optique. L’œil, dans ces conditions, ne régénère plus dans la majorité des cas. Dans le cas le plus fréquent, la zone proximale de la vésicule se différencie en tapetum qui apparaît sous forme de replis pigmentés plus ou moins tourmentés, ramassés en une masse globuleuse. Autour de ce tapetum se constitue une enveloppe grossièrement concentrique de cartilage plus ou moins discontinue. Entre la masse de tapetum et les plaques de cartilage se maintient une zone de mésenchyme. Le tableau 1 résume les différents types de structures qui ont été observés.
Expériences d’excision de la partie antérieure de Vébauche oculaire ne laissant en place que l’ébauche du tapetum

Ainsi l’ébauche présumée du tapetum laissée seule en place, in vivo, sur un embryon ayant entre 15 et 22 somites est capable, en l’absence de tout autre tissu de l’ébauche oculaire, de différencier tapetum et sclérotique, cependant que le mésenchyme qui se maintient entre le tapetum et la sclérotique est l’ébauche de la choroïde.
Nous sommes ainsi amenés à penser que la sclérotique se forme autour du tapetum, en raison de l’action inductrice exercée par l’ébauche du tapetum sur le mésenchyme céphalique. S’il en est bien ainsi, un mésenchyme compétent doit pouvoir se différencier en cartilage si on y implante du tapetum. C’est de cette expérience simple, mais que nous n’avons pas su réaliser, faute de pouvoir isoler le tapetum du mésenchyme, que nous avons tenté de nous rapprocher dans la série d’interventions rapportées ci-dessous.
II DéVELOPPEMENT DANS LE MéSENCHYME CéPHALIQUE D’UN GREFFON CONSTITUé PAR UN FRAGMENT DE TAPETUM
Pour tenter de confirmer le rôle inducteur du tapetum dans le développement normal de la sclérotique, nous avons pris un greffon d’ébauche de tapetum et l’avons implanté dans un environnement constitué par du mésenchyme susceptible de se différencier en sclérotique. L’ébauche de tapetum a été prélevée sur un embryon ayant entre 25 et 30 somites (stade 16 de Hamburger et Hamilton) et a été greffée, in ovo, dans le mésenchyme céphalique entre la cupule optique et l’œil d’un embryon porte-greffe ayant entre 15 et 22 somites environ. Cette manière de procéder, en raison de la croissance considérable de l’œil dans les jours qui suivent, entraîne le placage du greffon sur le tapetum de l’œil de l’embryon porteur et l’ensemble du greffon et du tapetum de l’œil s’enveloppe d’une sclérotique commune. Ainsi le greffon ne peut-il manifester son pouvoir inducteur propre — si ce pouvoir existe — faute de se maintenir indépendant du globe oculaire de l’embryon porteur.
Par contre, l’excision de la moitié antérieure de l’œil de l’embryon porteur, au moment de la mise en place du greffon, permet d’obtenir, contigus mais distincts, le développement du reliquat de l’œil du porteur et celui du greffon: chacun des deux tapetums se développe entouré de mésenchyme capable de se différencier en sclérotique.
Mais, par ailleurs, il n’est pas possible de prélever aux ciseaux ou à l’aiguille d’acier un fragment de tapetum sans entraîner avec lui le mésenchyme céphalique qui y adhère fermement. En définitive, faute de pouvoir explanter du tapetum seul, nous avons mis en place un greffon de tapetum doublé du mésenchyme qui y adhère, de telle manière que le tapetum soit en contact avec le mésenchyme du porteur, cependant que le mésenchyme du greffon est séparé de celui de l’hote par le tapetum du greffon (voir Fig. 1). Ces embryons porteurs ont été sacrifiés 7 à 9 jours après la greffe.
Schéma du mode d’implantation du greffon: tapetum (tap.g.) et mésenchyme (més.g.) du greffon; ectoderme (ect.h.) et mésenchyme (mes.h.) de l’hôte.
A l’examen histologique s’observe le type d’association de tissus suivant: autour ou à proximité du tapetum pigmenté, noyé dans du mésenchyme, apparaît du cartilage en forme de nodules ou de plaques. Tapetum et cartilage ne sont pas en contact direct. Ils sont séparés par une zone de mésenchyme (Planche 1). Le greffon peut former en outre une excroissance constituée par du mésenchyme pigmenté en surface (Planche 2). Le tableau 2 résume les différents types de structures qui ont été observés.
Ainsi, dans les 18 cas où se forme du cartilage en même temps que du tapetum pigmenté (et sans qu’il soit apparu en même temps de la rétine) nous pouvons affirmer que du cartilage s’est formé aux dépens du mésenchyme de l’hôte. Cette induction de cartilage est due à la présence d’un greffon constitué par un fragment d’ébauche de tapetum associé au mésenchyme qui y adhère. Nous pouvons affirmer aussi que l’excroissance, quand il s’en produit une, et en raison de la place qu’elle occupe, est constituée par le mésenchyme apporté par le greffon, alors que le mésenchyme qui sépare le tapetum du cartilage provient de l’hôte.
III CONCLUSIONS
Nous admettons, avec Weiss & Amprino (1940), que le mésenchyme périoculaire d’un embryon de poulet de moins de 4 jours d’incubation est encore indéterminé. L’étude du développement in ovo du reliquat proximal de la vésicule optique de l’embryon de poulet nous permet d’affirmer, que l’ébauche du tapetum d’un embryon de 15 à 22 somites est à elle seule capable d’induire une sclérotique. Les dimensions de cette sclérotique sont en rapport avec celles du tapetum pigmenté qui se différencie en même temps.
L’étude du développement d’un greffon constitué par le tapetum et le mésenchyme péritapétique d’un embryon de 25 à 30 somites confirme cette manière de voir. Implanté dans le mésenchyme céphalique d’un embryon de 15 à 22 somites il permet d’obtenir l’induction d’une sclérotique hétérotopique.
Dans l’hypothèse où le mésenchyme péritapétique jouerait un rôle en tant qu’ébauche de la choroïde, le rôle inducteur de sclérotique que nous avons attribué à la seule ébauche du tapetum, reviendrait au stade 25 à 30 somites à l’ensemble de ces deux ébauches.
RÉSUMÉ
Laissée seule en place, in ovo, l’ébauche du tapetum de l’œil d’un embryon de poulet de 15 à 22 somites induit une sclérotique.
Implanté, in ovo, dans le mésenchyme céphalique d’un embryon de 15 à 22 somites, un greffon de tapetum et de mésenchyme péritapétique d’un embryon de 25 à 30 somites, induit une sclérotique supplémentaire.
Le tapetum, associé à son mésenchyme sous-jacent, peut donc être considéré comme l’inducteur de la sclérotique. Mais dans la mesure ou le mésen-chyme péritapétique est encore indéterminé, le rôle inducteur de sclérotique revient à l’ébauche du tapetum seul.
SUMMARY
The role of the tapetum in the differentiation of the chick sclerotic
On removal of all but the tapetum from the eye of chick embryos of 15-20 somites, a sclerotic is formed.
If tapetum and associated mesenchyme from a 25-to 30-somite embryo is implanted in ovo into cephalic mesenchyme of an embryo of 15–22 somites a supernumerary sclerotic is induced.
The sclerotic may therefore be held to be induced by the tapetum and its associated mesenchymes. However, if the associated mesenchyme is still undetermined, the sclerotic is induced by the primordium of the tapetum alone.
TRAVAUX CITES
PLANCHE 1
Figs. A-C. Le reliquat de l’œil droit de l’embryon hôte s’est différencié en tapetum pigmenté (tap. h.) et en sclérotique (sel. h.). Des structures identiques sont produites par le greffon: tapetum pigmenté (tap. g.) et sclérotique (sel. g.), × 30.
PLANCHE 2
Figs. D-G. Le reliquat de l’œil droit de l’embryon hôte s’est différencié en tapetum pigmenté (tap. h.) et sclérotique (sel. h.). Le greffon a produit du mésenchyme (més. g.) avec pigmentation choroïdienne (pigm.) en surface. En profondeur se retrouve l’association tapetum pigmenté (tap. g.) et sclérotique (sel. g.), × 30.