La cyclopie parfaite peut être définie comme une anomalie de développement caractérisée par la présence d’un seul œil situé au milieu de la face, dans la position normalement occupée par le nez.

Différents moyens ont été mis en œuvre pour reproduire expérimentalement la cyclopie. Stockard (1908) obtient des embryons cyclopes en élevant des œufs de Téléostéens dans une solution d’alcool éthylique. Leplat (1919) note que le chlorure de Lithium agissant sur des œufs d’Amphibiens entraîne la production de cyclopes dans 80 pour 100 des cas. Ces travaux, ainsi que ceux d’autres auteurs, introduisent la notion de sensibilité tératogénique. Les ébauches sont sensibles aux agents tératogènes à un certain moment, et pas dans les autres périodes de leur développement. Un agent tératogène spécifique est donc susceptible d’entraîner l’apparition de monstres cyclopes si on le fait agir à un stade bien déterminé du développement embryonnaire.

D’autres auteurs font appel à la microchirurgie. Adelmann (1930, 1937) et Mangold (1931) excisent la partie préchordale du toit de l’archenteron chez le Triton et réalisent ainsi des cyclopes. D’après Adelmann, la cyclopie doit être considérée comme un état primaire de la tête, car l’œil anormal est toujours accompagné d’un nombre relativement constant d’anomalies du développement. La partie olfactive est typiquement unique et située au-dessus de l’œil. La partie externe du nez peut manquer. Lorsqu’elle est présente, elle a souvent l’aspect d’une trompe. Il n’y a qu’un seul choane. Le cerveau peut également présenter des déviations anormales, par exemple l’absence de prosencéphale. Si celui-ci existe, il ne se divise pas en hémisphères cérébraux, mais forme un simple sac creux qui ne porte aucune indication de ventricules latéraux. Le diencéphale peut être malformé. Le mésencéphale l’est beaucoup moins. Quant à la partie postérieure du cerveau, elle est généralement normale. Les nerfs olfactifs et optiques peuvent être simples, rudimentaires, ou absents.

Les éléments mésodermiques de la tête sont malformés de façon caractéristique. Les muscles extrinsèques de l’œil, en particulier, montrent une nette tendance à se fusionner dans le plan médian et selon un processus de ventralisation, comme l’a défini B äckstr öm chez Xenopus (1954, 1962).

Entre l’aspect normal et la cyclopie existent tous les degrés de synophtalmie, caractérisés par une séparation graduelle des yeux. Par ailleurs, l’œil unique du cyclope peut montrer des degrés variables de réduction, allant de la microphtalmie à Panophtalmie. Ces différentes catégories de monstruosités ont été réalisées par Et. Wolff, qui obtient pour la première fois en 1936 des cyclopes parfaits chez l’embryon de Poulet. Il les réalise de manière constante par des irradiations aux rayons X localisées à la zone transversale comprenant l’ébauche du prosencéphale. Il faut pour cela que l’irradiation soit faite très tôt, et qu’elle porte sur l’extrémité antérieure du prolongement céphalique ou de la gouttière nerveuse. Dans ce cas, Et. Wolff obtient des cyclopes possédant un œil médian et rudimentaire. Le bourgeon frontal est atrophié, il manque donc le bec supérieur. Les hémisphères cérébraux sont atrophiés aussi, d’où la forme tronquée de la région frontale du crâne.

La cyclopie résulte donc dans ce cas de la lésion simultanée de l’ébauche télencéphalique et de l’ébauche du bourgeon frontal. La cyclopie parfaite ne peut toutefois pas être obtenue par ce procédé au stade où les vésicules optiques commencent à apparaître morphologiquement.

Reprenant les observations d’Et. Wolff, nous avons tenté d’obtenir les mêmes phénomènes par microchirurgie. Nous avons ainsi montré (Schowing, 1964) que l’excision de différents territoires encéphaliques, allant du prosencéphale à l’encéphale entier, entraîne l’apparition de monstres synophtalmes à deux yeux soudés et réunis dans la même orbite. Pratiquée à un stade jeune, cette intervention permet d’obtenir des cyclopes à un seul œil parfaitement médian. Dans certaines expériences, le bourgeon frontal a été préservé. Il n’empêche pas le rapprochement des deux ébauches oculaires, mais dans ce type d’expériences, nous n’avons observé aucun cas de cyclopie.

Une expérience pratiquée à un stade avancé nous ayant donné un cyclope parfait, nous nous sommes demandé dans quelle mesure il était possible de reproduire cette malformation à partir d’embryons de plus de 10 somites. Quel est le stade ultime auquel on peut obtenir le cyclope parfait ?

Nous opérons sur des œufs de race Leghorn blanche, après 35 à 45 hr. d’incubation. Les embryons ont alors de 10 à 20 somites. La technique utilisée dérive étroitement de celle qui nous a permis d’étudier l’influence de l’excision de territoires encéphaliques sur la différenciation du crâne (Schowing, 1961). Elle consiste en microscalpels fabriqués à partir d’aiguilles d’entomologiste en acier inoxydable qui sont polies sur pierre d’Arkansas. Les excisions portent principalement sur le prosencéphale et le mésencéphale, les vésicules optiques sont épargnées (Planche 1, Fig. A). Après l’opération, nous remettons les œufs en incubation jusqu’au 7e jour, puis nous extrayons les embryons et les fixons dans une solution de formol à 10 pour 100.

Les embryons destinés à l’histologie sont fixés au fixateur de Bouin et coupés à 7 μ d’épaisseur. Les coupes sont mordancées pendant 24 heures dans une solution d’acétate d’alumine à 2 pour 100, puis colorées à l’alizarine sulfonée et au bleu alcian en solution aqueuse à 1 pour 100. La combinaison des deux colorants fait apparaître le tissu nerveux en violet.

Nous avons opéré 28 embryons dont 27 ont survécu. Parmi ceux-ci, 14 embryons sont synophtalmes, 2 sont monophtalmes, c’est-à-dire qu’ils ont un seul œil bien développé, l’autre ayant avorté. 2 sont microphtalmes, 9 sont des cyclopes parfaits. Ces derniers sont caractérisés par la présence d’un œil médian de grande taille, qui résulte de la fusion des deux ébauches oculaires pour former un œil de structure normale. Cet œil possède une fente colobomique bien développée, médioventrale, et qui apparaît comme une plage claire sur l’ensemble pigmenté. Elle existe dans tous les cas de cyclopie que nous avons observés. Les enveloppes externes sont légèrement épaissies dans leur partie médiane, cet épaississement atteste seul l’origine double de cet œil (Planche 1, Fig. B).

TABLEAU
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En aucun cas, nous nous n’avons pu épargner le bourgeon frontal qui est très petit à ce stade et pratiquement inséparable de l’encéphale antérieur. Les cyclopes n’ont donc pas de bec supérieur, ils ressemblent en cela à ceux obtenus par Et. Wolff.

Le tableau indique le nombre d’embryons opérés pour chaque stade, ainsi que les malformations obtenues.

Nous constatons que les cyclopes sont largement représentés. Le stade le plus avancé auquel nous avons pu obtenir un cyclope parfait est le stade 18 somites. Il fixe actuellement la limite de réalisation expérimentale de la cyclopie. Il ne paraît toutefois pas inconcevable de pouvoir obtenir cette malformation au-delà de ce stade. Le petit nombre de cas que nous avons étudiés entre 19 et 20 somites ne nous permet pas d’affirmer qu’il n’est plus possible à ce stade d’opérer un embryon avec succès.

Nous avons étudié histologiquement un embryon opéré au stade 16 somites, et dont l’aspect est celui du cyclope parfait.

Une première coupe faite à travers l’œil et dans sa partie antérieure montre le cristallin médian, bien constitué et un peu plus grand qu’un cristallin normal. La rétine et le tapetum sont réguliers sur toute leur surface. Ils présentent un épaississement médiodorsal qui correspond vraisemblablement à la ligne de soudure des deux ébauches primitives. La fente colobomique s’étend ventralement jusqu’au niveau approximatif du plan équatorial de 1’ œil, le cristallin étant considéré comme l’un des pôles. Elle se caractérise par le développement du peigne dans lequel le tapetum et la rétine apparaissent en parfaite continuité (Planche 1, Fig. C).

La fente colobomique se termine par une sorte de hile dans lequel se groupent des fibres nerveuses émanant des deux côtés de la rétine. Les fibres se rassemblent en un nerf optique unique (Planche 1, Figs. D et E) qui s’infléchit vers l’arrière dès son émergence de l’œil et prend la forme d’un cordon subcylindrique (Planche 2, Figs. F et G) percé en son centre d’un canal de très faible lumière dont l’origine se trouve dans une invagination du tapetum, à l’endroit où les fibres nerveuses s’organisent en nerf (Planche 1, Fig. E). La continuité à ce niveau entre le tapetum et la paroi du pédoncule optique rappelle par sa structure celle qui existe entre le tapetum et la paroi diencéphalique chez les cyclopes privés seulement du prosen-céphale (Rogers, 1964). Par ailleurs, le nerf optique est court. Il se termine par un renflement aux parois épaissies et peu différenciées, occupé en son centre par une cavité qui est l’élargissement du canal médian. Cette cavité peut correspondre à une ébauche ventriculaire (Planche 2, Fig. H). L’ensemble de ces observations permet de penser que l’extrémité du nerf optique est d’origine diencéphalique. Un fragment de diencéphale a pu être épargné au cours de l’opération.

Aucune fibre nerveuse ne prolonge l’extrémité du nerf optique. L’œil ne possède aucune relation avec ce qui reste du système nerveux céphalique.

Les ganglions de Gasser apparaissent postérieurement par rapport à l’extrémité du nerf optique, et en position ventro-latérale par rapport à l’œil. Leur aspect est normal. Les branches ophtalmiques du nerf trijumeau convergent dans la musculature extrinsèque de l’œil qui s’est condensée ventralement pour former un ensemble dans lequel il n’est pas possible de reconnaître chaque territoire musculaire en particulier. La figure I représente une coupe à un niveau antérieur des ganglions de Gasser. La partie médiane de la tête montre un début de différenciation cartilagineuse dont le centre est occupé par la chorde. Il n’y a aucune trace d’encéphale. La partie postérieure de celui-ci réapparaît un peu plus en arrière et au niveau moyen des ganglions de Gasser, sous la forme d’un éperon conique correspondant à la partie postérieure du mésencéphale, et qui s’élargit rapidement pour former le rhombencéphale vers lequel confluent les ganglions de Gasser. Le rhombencéphale est massif et ne présente aucune trace de ventriculisation (Planche 2, Fig. J). Le ventricule réapparaît sensiblement au niveau des ganglions auditifs, à partir desquels l’histologie de l’embryon cyclope est identique à celle de l’embryon normal.

D’après l’ensemble de ces observations, nous avons reconstitué schématiquement le système nerveux du cyclope (Fig. 1).

Fig. 1.

Reconstitution schématique du système nerveux d’un embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites. oe., oeil unique; n.o., nerf optique; d., extrémité du nerf optique; g.G., ganglion de Gasser; Rh., rhombencéphale.

Fig. 1.

Reconstitution schématique du système nerveux d’un embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites. oe., oeil unique; n.o., nerf optique; d., extrémité du nerf optique; g.G., ganglion de Gasser; Rh., rhombencéphale.

Le système nerveux est très aberrant et scindé en deux parties totalement séparées. La première comprend le nerf optique et son extrémité, dont l’origine est vraisemblablement diencéphalique, la seconde est essentiellement composée des ganglions de Gasser et de leurs branches ophtalmiques qui convergent en arrière de l’œil dans la masse musculaire. Les ganglions de Gasser sont reliés par leur partie postérieure au rhombencéphale qui marque la réapparition du tronc encéphalique postérieur, à partir duquel toutes les structures histologiques reprennent leur aspect normal.

Ces expériences et les résultats qu’elles apportent démontrent qu’il est possible de produire des cyclopes parfaits par un traumatisme affectant principalement le tissu nerveux. Il est possible de réaliser des cyclopes non seulement dans les jeunes stades, compris plus particulièrement entre 6 et 8 somites, ainsi que nous l’avons déjà montré (Schowing, 1964), mais aussi à des stades plus avancés pouvant aller jusqu’à 18 somites, où le cyclope parfait peut encore être obtenu par excision des territoires encéphaliques antérieurs et de l’ectoderme qui les recouvre. Aucun substrat préchordal n’est enlevé au cours de l’opération. Au stade le plus avancé où nous avons pu obtenir un cyclope parfait, c’est-à-dire 18 somites, les vésicules optiques sont déjà bien différenciées. C’est donc leur rapprochement en l’absence du prosencéphale et du mésencéphale qui est à l’origine de l’œil unique du cyclope. Si la cyclopie peut être considérée comme un état primaire, ainsi que l’a démontré Adelmann, elle peut aussi être le résultat d’une action secondaire, qui est ici la suppression de l’encéphale antérieur. La cyclopie résulte donc d’une déficience neurale.

Malgré l’absence de l’encéphale antérieur, nous constatons la présence d’un rudiment de nerf optique. Dans quelles conditions peut-il se former et sous l’influence de quels facteurs ?

Selon Gruenwald (1945), le pédoncule optique est déterminé très tôt. Il n’est pas possible de le supprimer radicalement au cours d’une excision des parties médianes, il en subsiste toujours un fragment plus ou moins grand selon les cas. D’autre part, l’absence de nerf optique est en rapport direct avec l’absence de fente colobomique. Dans ce cas, les fibres nerveuses ne croissent pas dans le pédoncule optique qui dégénère rapidement. Si, au contraire, la fente colobomique existe, les fibres nerveuses se développent dans le pédoncule optique qui se différencie. Cette évolution se poursuit pendant environ 7 jours, puis elle cesse et régresse dans les jours suivants.

Les cyclopes que nous avons obtenus présentent tous une fente colobomique bien développée. Ils ont été observés au 7e jour de leur incubation, c’est-à-dire au stade qui correspond selon Gruenwald au maximum de différenciation du pédoncule optique. Les résultats que nous avons obtenus s’accordent avec les hypothèses de Gruenwald, du moins en partie, puisque nous relevons dans tous les cas l’existence de la fente colobomique. Nous pouvons seulement constater qu’il existe un pédoncule optique formé de nombreuses fibres nerveuses. Ceci explique sa structure histologique et étaye notre hypothèse concernant l’origine diencéphalique de l’extrémité de ce pédoncule qui, dans nos expériences, a pu être épargné partiellement au cours de l’opération.

La position ventrale du nerf optique, ainsi que l’accumulation des muscles extrinsèques de l’œil confirment également les hypothèses exprimées en 1954 et 1962 par B äckstr öm.

L’œil unique qui résulte de cette opération provient donc de la fusion des deux ébauches oculaires primitives, ainsi que de la fusion des fragments de pédoncule optique, voire de diencéphale, qui ont pu subsister lors de l’intervention. Stockard ( 1913) et Werber (1915) avaient émis l’idée que la masse de l’œil obtenu par fusion des deux ébauches devait égaler celle des deux yeux séparés. Cette hypothèse est réfutée par Pasquini (1927) et Detwiler (1929) qui font intervenir les phénomènes de régulation et observent des yeux cyclopéens d’Axolotl à peine plus grands que les yeux normaux. L’œil de l’embryon que nous avons étudié ici montre que la régulation est en effet très importante, au point que sa taille ne dépasse que très légèrement la normale.

Les cyclopes parfaits obtenus par irradiations (Wolff, 1936) ou par microchirurgie (Gruenwald, 1945; Schowing, 1964; Rogers, 1964) sont tous caractérisés par l’absence de bec supérieur. Ceci laisse en suspens la question de la participation du bourgeon frontal dans le processus aboutissant à la cyclopie. Le développement de l’intermaxillaire n’empêche pas le rapprochement des yeux dans la même orbite. S’oppose-t-il à une fusion complète des deux ébauches ? Le problème n’est pas définitivement résolu.

Nous confirmons donc le rôle prépondérant joué par le prosencéphale dans la séparation normale des yeux, et nous pouvons conclure qu’il est possible, grâce à la microchirurgie, d’obtenir des cyclopes parfaits en opérant les embryons à des stades où les vésicules optiques sont déjà individualisées.

  1. L’encéphale antérieur et moyen est excisé par microchirurgie chez l’embryon de Poulet de 10 à 20 somites, dans le but d’obtenir des cyclopes parfaits.

  2. Sur 27 embryons opérés, 9 sont des cyclopes parfaits caractérisés par la présence d’un œil unique médian et de grande taille. Le bec supérieur manque dans tous les cas (Fig. A). Le stade le plus avancé auquel il a été possible d’obtenir un cyclope parfait est le stade 18 somites.

  3. L’étude histologique montre que l’œil est parfaitement constitué. Il existe un nerf optique court et médioventral, terminé par un renflement de structure diencéphalique. Aucune fibre nerveuse ne le prolonge en direction de l’encéphale postérieur (Fig. D à H).

  4. Les ganglions de Gasser sont normaux. Les branches ophtalmiques des nerfs trijumeaux convergent dans la musculature extrinsèque de l’œil, laquelle s’est condensée ventralement (Fig. I).

  5. L’encéphale postérieur apparaît au niveau moyen des ganglions de Gasser comme un éperon conique qui s’élargit rapidement pour former un rhomben-céphale massif (Fig. J). Le ventricule correspondant ne réapparaît qu’au niveau des ganglions auditifs à partir desquels toutes les structures histologiques reprennent leur aspect normal.

  6. Ces expériences montrent que la cyclopie résulte d’une déficience neurale. Le prosencéphale joue un rôle important dans la séparation normale des yeux, et il est encore possible d’obtenir des cyclopes parfaits en l’excisant à un stade où yeux sont déjà individualisés.

The experimental production of perfect cyclopia by micro-surgery in the fowl embryo: a histological study

  1. The fore- and midbrain were removed by microsurgical means from chick embryos of from 10 to 20 somites old, in order to obtain perfect cyclopia.

  2. Among twenty-seven operated embryos, nine showed perfect cyclopia, characterised by a single, median, and over-sized eye. The upper beak was always lacking. The oldest stage at operation at which it has been possible to obtain perfect cyclopia is 18 somites-stage.

  3. Histological study shows that the eye is perfectly formed. There is a short medioventral optic nerve, ended by a diencephalic-like bulge. No nerve fibres extend it in the direction of the hindbrain.

  4. The Gasserian ganglia are normal. The ophthalmic branches of the trigeminal nerves converge in the extrinsic eye muscles which are ventrally condensed.

  5. The hindbrain appears at the level of the middle of the Gasserian ganglia as a conical stalk which enlarges rapidly to form a massive rhombencephalon. The corresponding ventricle only appears at the level of the auditory ganglia, behind which all histological structures become normal.

  6. These experiments show that cyclopia results from a neural deficiency. The prosencephalon plays an important rôle in the normal separation of the eyes, and it is still possible to obtain perfect cyclopia by removing it at a stage at which both eyes are already individualised.

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Planche 1

Fig. A. Schéma montrant le type d’intervention. Excision du prosencéphale (en hachures), du prosencéphale et du mésencéphale (en pointillé). Embryon de 15 somites.

Fig. B. Aspect d’un embryon privé de prosencéphale et de mésencéphale. Embryon de 7 jours, opéré au stade 15 somites. Cyclope parfait à un seul œil médian. Noter la présence de la fente colobomique, plus claire et ventrale, × 9.

Fig. C. Coupe à travers l’œil unique d’un embryon de 7 jours, opéré au stade 16 somites f.c., fente colobomique; p., peigne, ×33,5.

Fig. D. Coupe à travers l’œil unique, au niveau de l’émergence du nerf optique. Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites, ×22,5.

Fig. E. Coupe de l’émergence du nerf optique, × 135. r., rétine; t., tapetum; f.o., fibres optiques.

Planche 1

Fig. A. Schéma montrant le type d’intervention. Excision du prosencéphale (en hachures), du prosencéphale et du mésencéphale (en pointillé). Embryon de 15 somites.

Fig. B. Aspect d’un embryon privé de prosencéphale et de mésencéphale. Embryon de 7 jours, opéré au stade 15 somites. Cyclope parfait à un seul œil médian. Noter la présence de la fente colobomique, plus claire et ventrale, × 9.

Fig. C. Coupe à travers l’œil unique d’un embryon de 7 jours, opéré au stade 16 somites f.c., fente colobomique; p., peigne, ×33,5.

Fig. D. Coupe à travers l’œil unique, au niveau de l’émergence du nerf optique. Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites, ×22,5.

Fig. E. Coupe de l’émergence du nerf optique, × 135. r., rétine; t., tapetum; f.o., fibres optiques.

Planche 2

Fig. F. Coupe à travers l’œil unique et le nerf optique. Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites, × 17,5. n.o., nerf optique.

Fig. G. Coupe du nerf optique, × 105. Remarquer la lumière centrale du nerf.

Fig. H. Coupe dans l’extrémité du nerf optique montrant l’épaississement de sa paroi, ainsi que la cavité qui la creuse, ×105.

Fig. I. Coupe au niveau antérieur des ganglions de Gasser (g.G.). Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites. Les branches ophtalmiques (b.o.) convergent vers la musculature de l’œil (m.). ×22,5.

Fig. J. Coupe au niveau postérieur des ganglions de Gasser (g.G.). Remarquer le rhomben-céphale massif (Rh.). × 22,5.

Planche 2

Fig. F. Coupe à travers l’œil unique et le nerf optique. Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites, × 17,5. n.o., nerf optique.

Fig. G. Coupe du nerf optique, × 105. Remarquer la lumière centrale du nerf.

Fig. H. Coupe dans l’extrémité du nerf optique montrant l’épaississement de sa paroi, ainsi que la cavité qui la creuse, ×105.

Fig. I. Coupe au niveau antérieur des ganglions de Gasser (g.G.). Embryon de 7 jours opéré au stade 16 somites. Les branches ophtalmiques (b.o.) convergent vers la musculature de l’œil (m.). ×22,5.

Fig. J. Coupe au niveau postérieur des ganglions de Gasser (g.G.). Remarquer le rhomben-céphale massif (Rh.). × 22,5.