Nous avons démontré que l’épithelium de l’œsophage de l’embryon de Souris, prélevé à 12 jours de gestation et cultivé in vitro, montre une différenciation accélérée par rapport à celle observée dans le développement normal (Soriano et coll., 1964). Ces résultats ont été obtenus en utilisant une modification de la méthode de Trowell (1954).

Nous nous sommes d’abord demandés si cette accélération de la différenciation était due à l’utilisation d’une méthode particulière de culture, ou si elle était indépendante de la méthode utilisée. Nous avons alors refait ces expériences avec une autre méthode (Wolff et Haffen, 1952) pour voir si on obtiendrait les mêmes résultats.

D’autre part, nous avons fait des expériences de dissociation et réassociation des ébauches embryonnaires à l’aide de la trypsine et de la hyaluronidase. Dans une première partie, nous avons utilisé les ébauches œsophagiques d’embryon de Souris prélevées à 12 et 19 jours de gestation et celles de la trachée explantées à 19 jours de gestation. Dans la deuxième partie du travail, nous avons prélevé les ébauches du tube digestif d’embryon de Souris à différents stades du développement embryonnaire: à 16,15,14 et 13 jours de gestation. Nous avons choisi les ébauches d’œsophage, celles de l’estomac antérieur et postérieur et de l’intestin parce que les épithéliums de ces organes sont de types différents. Ainsi l’épithelium d’œsophage montre les premiers signes de kératinisation après 4 à 5 jours de culture, comme le fait d’ailleurs l’épithelium de l’estomac antérieur (Wolfsberg, 1964). Par contre, l’épithelium de l’estomac postérieur et celui de l’intestin montrent une structure cylindrique avec fonction sécrétoire, quand ils sont cultivés dans les mêmes conditions et pendant la même période. Donc avec ces deux groupes différents d’organes on peut réaliser des associations hétérologues, qui pourront nous permettre de savoir si la destinée originale d’un épithélium a été modifiée par le contact avec un mésenchyme étranger.

La dissociation des ébauches embryonnaires a été faite à l’aide de la trypsine (Trypsine Difco) à 2 % dans le Tyrode sans Ca ni Mg (Moscona, 1952) en ajoutant encore 0,4 g de hyaluronidase (Zwilling, 1955). Les ébauches sont immergées pendant 10 à 15 min. dans cette solution à 37° C. La dissociation est ensuite poursuivie mécaniquement avec des pinces fines. Pour inactiver la trypsine, les expiants sont ensuite déposés dans un mélange 1/1 de Tyrode et de sérum de Cheval.

Les ébauches sont cultivées pendant 5 à 12 jours selon la méthode de culture d’organes mise au point par Wolff et Haffen (1952). Le milieu est composé de:

Les expiants sont enveloppés dans la membrane vitelline de l’œuf de Poule non incubé, selon une technique mise au point par Wolff (1960).

Développement in vitro de l’ébauche œsophagique

Après 5 jours de culture les ébauches œsophagiques d’embryon de Souris de 12 jours de gestation, présentent un épithélium épaissi, c’est-à-dire formé de 3 ou 4 couches de cellules (Planche 1, Fig. A). Cet épaississement correspond au début de la kératinisation.

Expériences de dissociation et réassociation

La dissociation de l’œsophage prélevé à 19 jours de gestation, et la réassociation des fragments qui ensuite sont cultivés pendant 5 jours, détermine la kératinisation de l’épithelium œsophagique (Planches 1, Fig. B et C).

L’association du mésenchyme de trachée de 19 jours de gestation avec l’épithelium d’œsophage du même âge, détermine après 7 à 12 jours de culture la kératinisation de l’épithelium œsophagique (Planches 1 et 2, Fig. D, E, F et G).

L’association complexe du mésenchyme de trachée, mésenchyme d’œsophage et épithélium œsophagique de 19 jours de gestation, détermine aussi après 7 jours de culture, la kératinisation de l’épithelium œsophagique (Planche 2, Fig. H).

Le même résultat est obtenu lorsque l’épithelium d’œsophage est cultivé entre deux fragments de trachée comme le montre la Figure I (Planche 2).

L’accélération de la différenciation de l’épithelium œsophagique observée quand il est cultivé avec la méthode de Wolff et Haffen (1952), permet de supposer qu’une telle accélération ne dépend pas de la méthode de culture utilisée; en effet, il pourrait y avoir des facteurs inhibiteurs de la différenciation de l’épithelium œsophagique pendant le développement normal ‘in vivo’. Nous avons déjà envisagé cette possibilité (Soriano et coll., 1964) et nous pensons maintenant que cette interprétation est un peu plus valable. D’ailleurs Planel et coll. (1964) ont trouvé une accélération semblable dans le cas particulier du vagin de Rat qui acquiert in vitro en quelques jours seulement une structure de type adulte.

Les résultats présents ont démontré que l’association de l’épithelium œsophagique d’embryon de Souris de 19 jours de gestation, soit avec le mésenchyme de trachée soit avec un fragment de la trachée, détermine toujours la kératinisation d’un tel épithélium, après une période variable de culture de 7 à 11 jours. Donc nous pouvons tirer comme première conclusion que l’épithelium d’œsophage est déjà déterminé quand il est prélevé à ce stade-là et qu’il est associé dans différentes conditions expérimentales. Par conséquent, la destinée de cet épithélium ne peut pas être modifiée par l’influence d’un mésenchyme étranger.

On doit se demander si on peut préciser l’âge de la détermination embryonnaire de cet épithélium et d’autres épithéliums voisins par la méthode de dissociation et réassociation des ébauches embryonnaires. En effet, différents auteurs ont démontré largement que le mésenchyme embryonnaire exerce une influence inductrice sur l’épithelium avec lequel il est en contact en culture organotypique; c’est-à-dire le type de différenciation d’un épithélium peut être changé s’il est associé à un mésenchyme hétérologue, à condition que les ébauches soient indéterminées quand elles sont prélevées (Sengel, 1958; McLoughlin, 1960, 1961a et b; Moscona, 1961; Sengel et Abbott, 1962; Sigot, 1962, 1963).

Cette influence inductrice pourrait-elle se produire dans le cas de nos expériences si nous utilisions des ébauches embryonnaires plus jeunes que celles employées jusqu’à présent ? Pour répondre à cette question nous avons programmé la deuxième partie de ce travail.

Etant donné que le facteur ‘âge des ébauches’ était fondamental d’après notre hypothèse de départ, nous avons expérimenté à différents stades, en considérant seulement dans ce chapitre les résultats qui concernent les associations hétérologues (voir Tableau 1). Pour les résultats de la culture des expiants témoins voir le Tableau 2.

Tableau 1
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Tableau 2
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Expériences avec des ébauches prélevées à 16 jours de gestation

Mésenchyme d’estomac postérieur + épithélium d’œsophage

L’épithelium œsophagique se kératinise dans cette association hétérologue de la même façon qu’il le fait avec son propre mésenchyme. Il faut rappeler que le mésenchyme de l’estomac postérieur est en contact normalement avec un épithélium qui est cylindrique et sécrétoire.

Mésenchyme d’intestin + épithélium d’œsophage

L’épithelium œsophagique continue à se kératiniser dans cette association comme il le fait normalement, même quand il est associé avec le mésenchyme d’intestin, qui doit assurer normalement la différenciation d’un épithélium cylindrique et sécrétoire.

Expériences avec des ébauches prélevées à 15 jours de gestation

Mésenchyme d’intestin + épithélium d’estomac antérieur

Dans cette association l’épithelium d’estomac antérieur a remplacé celui de l’œsophage parce qu’il se kératinise in vitro exactement de la même façon, tout en étant plus résistant au traitement à la trypsine. En effet, l’épithelium œsophagique se montre très fragile au stade de 15 jours de gestation, et il est difficile d’obtenir sa différenciation in vitro avec un mésenchyme étranger.

D’une façon générale on observe la différenciation d’un épithélium pluristra-tifié qui correspond aux premiers stades de la kératinisation (Planche 3, Fig. J). Dans certains cas on peut y voir l’apparition de cavités kystiques qui montrent un épithélium qui est tout-à-fait différent de celui de l’intestin (Planche 3, Fig. K).

Mésenchyme d’estomac antérieur + épithélium d’intestin

L’épithelium d’intestin qui est cylindrique et sécrétoire dans des conditions normales de culture, montre aussi ces caractéristiques de différenciation quand il est associé avec le mésenchyme de l’estomac antérieur qui assure normalement la différenciation d’un épithélium kératinisé.

Expériences avec des ébauches prélevées à 14 jours de gestation

Mésenchyme d’intestin + épithélium d’estomac antérieur

L’épithelium d’estomac antérieur montre une structure pluristratifiée (comme normalement d’ailleurs) dans plusieurs cas. Il y a aussi beaucoup de cas qui montrent la structure kystique que nous avons vue tout-à-l’heure chez les associations hétérologues faites avec des ébauches plus avancées (15 jours de gestation).

Mésenchyme d’estomac antérieur + épithélium d’intestin

Les résultats sont tout-à-fait semblables à ceux de la même association hétérologue faite avec des ébauches de 16 jours de gestation. L’épithelium d’intestin conserve les propres caractéristiques de différenciation qu’il a normalement. Cependant on peut y voir en plus l’épithelium cylindrique correspondant aux mêmes cavités kystiques que nous avons vues dans les associations hétérologues du mésenchyme d’intestin et de l’épithelium d’estomac antérieur de 14 et 15 jours de gestation (Planche 3, Fig. L).

Expériences avec des ébauches prélevées à 13 jours de gestation

Le travail expérimental devient de plus en plus difficile au fur et à mesure que nous reculons dans l’évolution embryonnaire, et les possibilités de succès sont fort limitées à 13 jours de gestation (voir Tableau 1). Néanmoins, nous avons pu cultiver dans des conditions très favorables l’épithelium d’estomac antérieur avec du foie et du poumon d’embryon de Souris du même âge, aussi bien qu’avec du mesonephros d’embryon de Poulet de jours d’incubation. Toutes ces associations ont permis d’améliorer nettement la culture de l’épithelium d’estomac antérieur qui après 5 jours de culture montre la différenciation d’un épithélium pluristratifié (Planche 3, Fig. M, N et O).

Mésenchyme d’intestin + épithélium d’estomac antérieur

Dans ces séries, les résultats montrent un épithélium pluristratifié dans certains cas, tandis qu’il y a d’autres cas qui sont négatifs, c’est-à-dire sans aucun signe de différenciation de l’épithelium gastrique.

Mésenchyme d’estomac antérieur + épithélium d’intestin

Cette association hétérologue a réussi d’une façon plus nette que l’association inverse du paragraphe précédent. En effet, dans tous les cas étudiés, l’épithelium a gardé ses propres caractéristiques de différenciation comme il l’a fait d’ailleurs chez les mêmes associations avec des ébauches plus âgées (14 et 15 jours de gestation).

Les résultats présentés permettent d’aborder le problème de la détermination des tissus embryonnaires, en ce qui concerne le moment où un épithélium devient definitivement ‘déterminé’. Nous avons essayé de préciser quel était ce moment au moins pour certains épithéliums du tube digestif chez l’embryon de Souris. D’ailleurs la différenciation de l’œsophage embryonnaire prélevé chez la Souris à 12 jours de gestation ne change pas même quand il est cultivé sur un milieu synthétique où seulement les acides aminés essentiels, le glucose et les sels sont présents (Soriano et Saxen, 1965).

Nous avons choisi la méthode de dissociation et réassociation parce qu’elle se montre très efficace pour étudier la différenciation des tissus chez l’embryon de Poulet: l’épiderme associé à des dermes de régions différentes, se différencie selon l’induction fournie par le derme sous-jacent (Sengel, 1958; Sengel et Abbott, 1962); l’épiderme associé à des mésenchymes de gésier, pro ventricule, membre et cœur donne des structures qui dépendent du type de mésenchyme (McLoughlin, 1960, 1961a et b). Cette méthode a permis aussi à Sigot (1962, 1963) d’étudier la transformation de l’épithelium de gésier en épithélium de pro ventricule et vice-ver sa.

L’ensemble de ces travaux montre d’une manière incontestable comment un épithélium embryonnaire peut changer son type de différenciation lorsqu’il est cultivé expérimentalement avec des mésenchymes hétérogènes. Mais les épithéliums utilisés par ces auteurs ne devaient pas être ‘déterminés’ au moment de l’explantation, et cette ‘indétermination’ pourrait expliquer le changement radical opéré par ces tissus. Au contraire dans le cas de nos expériences, les épithéliums ainsi que les mésenchymes utilisés appartiennent à l’embryon de Souris, chez la quelle la détermination des tissus embryonnaires pourrait se faire beaucoup plus tôt (avant le 13ème jour de gestation). En effet, Golosow et Grobstein (1962) ont fait des associations hétérologues entre l’épithelium pancréatique d’embryon de Souris de 12 jours de gestation, et différents mésenchymes, et ont trouvé que la cytodifférenciation pancréatique n’est pas affectée qualitativement par les différents mésenchymes employés (glande salivaire, mesonephros, estomac et poumon). Ce qui prouverait que la détermination de l’épithelium pancréatique est déjà réalisée à ce stade de gestation, qui est même plus précoce que celui que nous avons utilisé.

L’apparition de kystes sur les expiants expérimentaux ne peut s’expliquer que comme résultat d’un artefact de culture. En effet, la distension due à la pression du liquide interne détermine l’aplatissement des épithéliums, et probablement leur incapacité à donner des épithéliums pluristratifiés. D’ailleurs, on observe souvent ce phénomène dans la culture d’organes.

Nous avons déjà soupçonné l’existence d’une détermination précoce de l’épithelium œsophagique (Soriano et coll., 1964) et nous pensons qu’avant la différenciation morphologique des cellules, il existe peut-être, une différenciation chimique. Ce problème a été analysé par Grobstein (1964) qui a étudié le facteur temps dans les relations entre les épithéliums en voie de différenciation et les mésenchymes sous-jacents. Il a démontré que, si dans l’association hétérologue entre l’épithelium pancréatique et le mésenchyme salivaire, on prélève le mésenchyme avant la 30ème heure de culture, la différenciation de l’épithelium pancréatique ne se poursuit pas, tandis que si la même opération s’effectue à 48 heures de culture ou plus tard, la synthèse des granules de zymogène se produit normalement. De la 30ème à la 48ème heure de culture, l’épithelium pancréatique ne montre aucun signe définitif de différenciation. Cependant un changement critique a été produit par l’influence du mésenchyme et qui se manifeste, après un certain temps, sous la forme de la cytodifférenciation. Tous ces changements de propriétés qui précèdent l’état final de différenciation sont appellés ‘différenciation chimique ou cachée’.

Quel que soit le mécanisme, une conclusion assez certaine peut être tirée de l’ensemble des résultats présentés : d’une part il semble que chez les embryons de rongeur la détermination des tissus soit plus précoce que chez les embryons d’oiseau; d’autre part, que cette période de détermination soit antérieure à 12 jours de gestation, ce qui expliquerait la constance des structures épitheliales sous l’influence de mésenchymes variés.

On a étudié la différenciation des épithéliums d’œsophage, d’intestin et d’estomac antérieur d’embryon de Souris, prélevés à différents stades de la gestation, par la méthode de dissociation et réassociation des tissus, en culture in vitro.

  1. L’épithelium d’œsophage montre les premiers signes de kératinisation après 5 jours de culture, quand il est prélevé à 12 jours de gestation.

  2. L’association de l’épithelium d’œsophage explanté à 19 jours de gestation avec du mésenchyme de trachée du même âge, détermine toujours la kératinisation d’un tel épithélium.

  3. Les associations hétérologues entre l’épithelium d’estomac antérieur de 15, 14 et 13 jours de gestation avec des mésenchymes d’intestin des mêmes âges, produisent toujours soit de la kératinisation soit de la formation d’un épithélium pluristratifié. Des résultats tout-à-fait semblables ont été trouvés lorsque l’épithelium d’estomac antérieur est associé avec du foie et du poumon d’embryon de Souris, ou bien du mesonephros d’embryon de Poulet.

  4. Les associations hétérologues entre l’épithelium d’intestin de 15, 14 et 13 jours de gestation avec des mésenchymes d’estomac antérieur des mêmes âges, déterminent toujours la différenciation d’un épithélium cylindrique et sécrétoire, tout-à-fait comparable à celui de l’intestin cultivé dans des conditions normales.

Il a été conclu que la détermination de certains épithéliums du tube digestif chez l’embryon de Souris, se réalise avant le 13ème jour de gestation. Cette interprétation pourrait expliquer la persistance du type de différenciation d’un épithélium, quand il est cultivé dans des conditions expérimentales très différentes.

The differentiation in vitro of epithelia of the digestive tract

Oesophageal, intestinal, and anterior stomach epithelia from mouse embryos of different ages were obtained by dissociation and re-association, and cultured in vitro.

  1. Oesophageal epithelium from 12-day embryos showed the first signs of keratinization after 5 days in culture.

  2. Oesophageal epithelium from 19-day embryos always keratinized when cultured in association with trachael mesenchyme from embryos of the same age.

  3. Heterologous associations of 15-, 14-, or 13-day anterior stomach epithelium with intestinal mesenchyme of the same age always produced either keratinization or a pluristratified epithelium. The same results were obtained when this epithelium was associated with a mouse embryo liver, or lung, or even with chick embryo mesonephros.

  4. Heterologous association of intestinal epithelium from 15-, 14-, or 13-day embryos with anterior stomach mesenchyme of the same age always leads to the differentiation of a cylindrical and secreting epithelium quite comparable to intestine cultured under normal conditions.

It is concluded that the determination of certain epithelia of the digestive tract in the mouse embryo occurs before the 13th day of gestation. This would explain the true-to-type differentiation of an epithelium when subjected to a strange environment in culture.

Ce travail a été fait grâce à l’aide d’une bourse du Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la Republica Argentina.

L’auteur tient à exprimer sa reconnaissance au Professeur Etienne Wolff pour l’hospitalité qu’il lui accorde dans son laboratoire et pour son encouragement durant ces recherches; et à Mme J. Désveaux-Chabrol pour la préparation du manuscrit.

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Planche 1

Fig. A. Œsophage embryonnaire de Souris de 12 jours de gestation cultivé pendant 5 jours. Début de la kératinisation. M: mésenchyme. E: épithélium pluristratifié. ×294.

Fig. B. Œsophage d’embryon de Souris de 19 jours de gestation au moment de l’explantation. E: épithélium. M: mésenchyme. ×37l.

Fig. C. Réassociation de l’épithelium et du mésenchyme d’œsophage prélevé à 19 jours de gestation et cultivés pendant 5 jours. Début de la kératinisation. E: épithélium. M: mésenchyme, × 126.

Fig. D. Trachée d’embryon de Souris de 19 jours de gestation au moment de l’explantation. E: épithélium cylindrique et sécrétoire. M: mésenchyme sous-épithelial. C: cartilage. Me: mésenchyme externe, ×294.

Fig. E. Trachée d’embryon de Souris de 19 jours de gestation, après action de la trypsine. On constate l’absence de l’épithelium. M: mésenchyme sous-épithelial. C: cartilage. ×294.

Planche 1

Fig. A. Œsophage embryonnaire de Souris de 12 jours de gestation cultivé pendant 5 jours. Début de la kératinisation. M: mésenchyme. E: épithélium pluristratifié. ×294.

Fig. B. Œsophage d’embryon de Souris de 19 jours de gestation au moment de l’explantation. E: épithélium. M: mésenchyme. ×37l.

Fig. C. Réassociation de l’épithelium et du mésenchyme d’œsophage prélevé à 19 jours de gestation et cultivés pendant 5 jours. Début de la kératinisation. E: épithélium. M: mésenchyme, × 126.

Fig. D. Trachée d’embryon de Souris de 19 jours de gestation au moment de l’explantation. E: épithélium cylindrique et sécrétoire. M: mésenchyme sous-épithelial. C: cartilage. Me: mésenchyme externe, ×294.

Fig. E. Trachée d’embryon de Souris de 19 jours de gestation, après action de la trypsine. On constate l’absence de l’épithelium. M: mésenchyme sous-épithelial. C: cartilage. ×294.

Planche 2

Fig. F. Association hétérologue entre le mésenchyme de trachée et l’épithelium d’œsophage d’embryon de Souris de 19 jours de gestation, après 7 jours de culture. E: épithélium œsophagique pluristratifié. C: cartilage trachéen, × 196.

Fig. G. La même association hétérologue de la Figure F, après 12 jours de culture. E: épithélium œsophagique kératinisé. C: cartilage trachéen. ×136.

Fig. H. Association hétérologue entre le mésenchyme de trachée, le mésenchyme d’œsophage et l’épithelium œsophagique prélevés à 19 jours de gestation, et après 7 jours de culture. MTr: mésenchyme de trachée. MOe: mésenchyme d’œsophage. EOe: épithélium œsophagique pluristratifié. ×336.

Fig. I. Culture de l’épithelium œsophagique prélevé à 19 jours de gestation entre deux fragments de trachée du même âge, cultivé pendant 11 jours. LTr: lumière de la trachée. EOe: épithélium œsophagique kératinisé. ×180.

Planche 2

Fig. F. Association hétérologue entre le mésenchyme de trachée et l’épithelium d’œsophage d’embryon de Souris de 19 jours de gestation, après 7 jours de culture. E: épithélium œsophagique pluristratifié. C: cartilage trachéen, × 196.

Fig. G. La même association hétérologue de la Figure F, après 12 jours de culture. E: épithélium œsophagique kératinisé. C: cartilage trachéen. ×136.

Fig. H. Association hétérologue entre le mésenchyme de trachée, le mésenchyme d’œsophage et l’épithelium œsophagique prélevés à 19 jours de gestation, et après 7 jours de culture. MTr: mésenchyme de trachée. MOe: mésenchyme d’œsophage. EOe: épithélium œsophagique pluristratifié. ×336.

Fig. I. Culture de l’épithelium œsophagique prélevé à 19 jours de gestation entre deux fragments de trachée du même âge, cultivé pendant 11 jours. LTr: lumière de la trachée. EOe: épithélium œsophagique kératinisé. ×180.

Planche 3

Fig. J. Association hétérologue entre le mésenchyme d’intestin et l’épithelium d’estomac antérieur de 15 jours de gestation, après 5 jours de culture. Différenciation d’un épithélium pluristratifié. Ep : épithélium plurlstratifié. M : mésenchyme, × 300.

Fig. K. La même association hétérologue de la figure J, qui montre une cavité kystique. Lk: lumière du kyste. Ek : épithélium du kyste. M : mésenchyme, × 700.

Fig. L. Association hétérologue entre le mésenchyme d’estomac antérieur et l’épithelium d’intestin prélevés à 14 jours de gestation, et cultivés pendant une période de 5 jours. Différenciation d’un épithélium de type intestinal à côté d’un kyste. Lk: lumière du kyste. Ek: épithélium du kyste. M: mésenchyme. Ei: épithélium de type intestinal, ×177.

Fig. M. Association hétérologue entre le foie et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation, après 5 jours de culture. Th: tissu hépatique. Ep: épithélium pluristratifié. × 300.

Fig. N. Association hétérologue entre le mesonephros d’embryon de Poulet de 812 jours d’incubation et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation. Tr: tissu rénal. Ep: épithélium pluristratifié. × 200.

Fig. O. Association hétérologue entre le poumon et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation. Tp: tissu pulmonnaire. Ep: épithélium pluristratifié. ×177.

Planche 3

Fig. J. Association hétérologue entre le mésenchyme d’intestin et l’épithelium d’estomac antérieur de 15 jours de gestation, après 5 jours de culture. Différenciation d’un épithélium pluristratifié. Ep : épithélium plurlstratifié. M : mésenchyme, × 300.

Fig. K. La même association hétérologue de la figure J, qui montre une cavité kystique. Lk: lumière du kyste. Ek : épithélium du kyste. M : mésenchyme, × 700.

Fig. L. Association hétérologue entre le mésenchyme d’estomac antérieur et l’épithelium d’intestin prélevés à 14 jours de gestation, et cultivés pendant une période de 5 jours. Différenciation d’un épithélium de type intestinal à côté d’un kyste. Lk: lumière du kyste. Ek: épithélium du kyste. M: mésenchyme. Ei: épithélium de type intestinal, ×177.

Fig. M. Association hétérologue entre le foie et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation, après 5 jours de culture. Th: tissu hépatique. Ep: épithélium pluristratifié. × 300.

Fig. N. Association hétérologue entre le mesonephros d’embryon de Poulet de 812 jours d’incubation et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation. Tr: tissu rénal. Ep: épithélium pluristratifié. × 200.

Fig. O. Association hétérologue entre le poumon et l’épithelium d’estomac antérieur d’embryon de Souris de 13 jours de gestation. Tp: tissu pulmonnaire. Ep: épithélium pluristratifié. ×177.